Parasympathisches Nervensystem

Der parasympathische Teil des Nervensystems ist in den Kopf- und den Kreuzbeinabschnitt unterteilt. Der Kopfabschnitt (Pars cranialis) umfasst die autonomen Kerne und parasympathischen Fasern des Oculomotorius (III. Paar), des Gesichtsnervs (VII. Paar), des Glossopharyngeus (IX. Paar) und des Vagusnervs (X. Paar) sowie die Ziliar-, Pterygopalatinus-, Submandibularis-, Hypoglossus-, Ohr- und anderen parasympathischen Knoten und deren Äste. Der sakrale (Becken-)Abschnitt des parasympathischen Teils wird durch die sakralen parasympathischen Kerne (Nuclei parasympathici sacrales) des II., III. und IV. Sakralsegments des Rückenmarks (SII-SIV), die viszeralen Beckennerven (Nn. splanchnici pelvini) und die parasympathischen Beckenknoten (Gariglia pelvina) mit ihren Ästen gebildet.

1. Der parasympathische Teil des Nervus oculomotorius wird durch den akzessorischen (parasympathischen) Kern (Nucleus oculomotorius accessorius; Yakubovich-Edinger-Westphal-Kern), das Ganglion ciliare und die Fortsätze der Zellkörper repräsentiert, deren Körper in diesem Kern und Ganglion liegen. Die Axone der Zellen des akzessorischen Kerns des Nervus oculomotorius, der im Tegmentum des Mittelhirns liegt, verlaufen als präganglionäre Fasern als Teil dieses Hirnnervs. In der Orbita trennen sich diese Fasern in Form der kurzen Wurzel des Nervus oculomotorius (Radix oculomotoria [parasympathetica]; kurze Wurzel des Ganglion ciliare) vom unteren Ast des Nervus oculomotorius, treten in den hinteren Teil des Ganglion ciliare ein und enden an dessen Zellen.

Ziliarganglion (Ganglion ciliare)

Flach, etwa 2 mm lang und dick, befindet sich in der Nähe der Fissur orbitalis superior in der Dicke des Fettgewebes am seitlichen Halbkreis des Sehnervs. Dieses Ganglion wird durch die Ansammlung von Körpern zweiter Neuronen des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems gebildet. Präganglionäre parasympathische Fasern, die als Teil des Nervus oculomotorius zu diesem Ganglion gelangen, enden in Synapsen auf den Zellen des Ziliarganglions. Postganglionäre Nervenfasern als Teil von drei bis fünf kurzen Ziliarnerven treten aus dem vorderen Teil des Ziliarganglions aus, verlaufen zur Rückseite des Augapfels und durchdringen ihn. Diese Fasern innervieren den Ziliarmuskel und den Pupillenschließmuskel. Fasern, die die allgemeine Sensibilität leiten (Äste des Nervus nasociliaris), verlaufen unterwegs durch das Ziliarganglion und bilden die lange (sensorische) Wurzel des Ziliarganglions. Auch sympathische postganglionäre Fasern (aus dem inneren Karotisplexus) verlaufen auf ihrem Weg durch den Knoten.

2. Der parasympathische Teil des Gesichtsnervs besteht aus dem oberen Speichelkern, den Ganglien pterygopalatinum, submandibularis, hypoglossus und parasympathischen Nervenfasern. Die Axone der Zellen des oberen Speichelkerns, die sich im Tegmentum der Brücke befinden, verlaufen als präganglionäre parasympathische Fasern im Gesichtsnerv (Zwischennerv). Im Bereich des Knies des Gesichtsnervs trennt sich ein Teil der parasympathischen Fasern in Form des großen Felsenbeinnervs (N. petrosus major) und verlässt den Gesichtskanal. Der große Felsenbeinnerv liegt in der gleichnamigen Rille in der Pyramide des Schläfenbeins, durchdringt dann den Faserknorpel, der die eingerissene Öffnung in der Schädelbasis ausfüllt, und tritt in den Flügelkanal ein. In diesem Kanal bildet der Nervus petrosus major zusammen mit dem sympathischen Nervus petrosus profundus den Nervus pterygoideus, der in die Fossa pterygopalatina austritt und zum Ganglion pterygopalatinum verläuft.

Ganglion pterygopalatinum (Gangion pterygopalatinum)

4–5 mm groß, unregelmäßig geformt, befindet sich in der Fossa pterygoidea, unterhalb und medial des Nervus maxillaris. Die Fortsätze der Zellen dieses Knotens – postganglionäre parasympathische Fasern – verbinden sich mit dem Nervus maxillaris und folgen dann als Teil seiner Äste (Nasopalatinus, großer und kleiner Gaumen, Nasennerven und Rachenast). Vom Nervus zygomaticus gelangen parasympathische Nervenfasern über seinen Verbindungsast mit dem Nervus zygomaticus in den Nervus lacrimalis und innervieren die Tränendrüse. Darüber hinaus werden Nervenfasern vom Ganglion pterygopalatinum durch seine Äste geleitet: der Nervus nasopalatinus (n. nasopalatinus), der große und kleine Gaumennerv (nn. palatini major et minores), der hintere, seitliche und mittlere Nasennerv (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), der Rachenast (r. pharyngeus) – um die Drüsen der Schleimhaut der Nasenhöhle, des Gaumens und des Rachens zu innervieren.

Der Teil der präganglionären parasympathischen Fasern, der nicht zum N. petrosus gehört, verlässt den N. facialis als Teil seines anderen Astes, der Chorda tympani. Nachdem sich die Chorda tympani mit dem N. lingualis verbindet, verlaufen die präganglionären parasympathischen Fasern als Teil davon zum Ganglion submandibularis und sublingualis.

Unterkieferganglion (Ganglion submandibulare)

Unregelmäßig geformt, 3,0–3,5 mm groß, befindet sich unter dem Stamm des Nervus lingualis an der medialen Oberfläche der Unterkieferspeicheldrüse. Das Unterkieferganglion enthält die Körper parasympathischer Nervenzellen, deren Fortsätze (postganglionäre Nervenfasern) als Teil der Drüsenäste zur sekretorischen Innervation der Unterkieferspeicheldrüse gerichtet sind.

Zusätzlich zu den präganglionären Fasern des Nervus lingualis nähert sich der sympathische Ast (r. sympathicus) vom Plexus um die Gesichtsarterie dem Ganglion submandibularis. Die Drüsenäste enthalten auch sensorische (afferente) Fasern, deren Rezeptoren sich in der Drüse selbst befinden.

Sublinguales Ganglion (Ganglion sublinguale)

Inkonstant, befindet sich an der Außenfläche der sublingualen Speicheldrüse. Es ist kleiner als der submandibuläre Knoten. Präganglionäre Fasern (Knotenäste) des N. lingualis nähern sich dem sublingualen Knoten, und Drüsenäste verlaufen von ihm zur gleichnamigen Speicheldrüse.

3. Der parasympathische Teil des Nervus glossopharyngeus wird vom Nucleus speicheldrus inferior, dem Ganglion oticum und den darin befindlichen Zellfortsätzen gebildet. Axone des Nucleus speicheldrus inferior, der sich in der Medulla oblongata befindet, verlassen als Teil des Nervus glossopharyngeus die Schädelhöhle durch das Foramen jugulare. Auf Höhe der Unterkante des Foramen jugulare zweigen die präganglionären parasympathischen Nervenfasern als Teil des Nervus tympanicus ab und dringen in die Paukenhöhle ein, wo sie einen Plexus bilden. Anschließend verlassen diese präganglionären parasympathischen Fasern die Paukenhöhle durch den Spalt des Kanals des Nervus petrosus minor in Form des gleichnamigen Nervs – des Nervus petrosus minor (N. petrosus minor). Dieser Nerv verlässt die Schädelhöhle durch den Knorpel des zerrissenen Foramens und nähert sich dem Ganglion oticum, wo die präganglionären Nervenfasern an den Zellen des Ganglion oticum enden.

Ganglion oticum (Ganglion oticum)

Rund, 3–4 mm groß, grenzt an die mediale Oberfläche des Nervus mandibularis unter der ovalen Öffnung. Dieser Knoten wird von den Körpern parasympathischer Nervenzellen gebildet, deren postganglionäre Fasern als Teil der Ohrspeicheldrüsenäste des Nervus auriculotemporal zur Ohrspeicheldrüse gerichtet sind.

1. Der parasympathische Teil des Vagusnervs besteht aus dem hinteren (parasympathischen) Kern des Vagusnervs, zahlreichen Knoten, die Teil der organvegetativen Plexus sind, und Zellfortsätzen im Kern und diesen Knoten. Die Axone der Zellen des hinteren Kerns des Vagusnervs, der sich in der Medulla oblongata befindet, verlaufen als Teil seiner Äste. Präganglionäre parasympathische Fasern erreichen die parasympathischen Knoten der peri- und intraorganischen autonomen Plexus [Herz-, Speiseröhren-, Lungen-, Magen-, Darm- und andere autonome (viszerale) Plexus]. In den parasympathischen Knoten (Ganglia parasympathica) der peri- und intraorganischen Plexus befinden sich die Zellen des zweiten Neurons der efferenten Bahn. Die Fortsätze dieser Zellen bilden Bündel postganglionärer Fasern, die die glatten Muskeln und Drüsen der inneren Organe, des Halses, der Brust und des Bauches innervieren.
2. Der sakrale Abschnitt des parasympathischen Teils des autonomen Nervensystems wird durch die sakralen parasympathischen Kerne in der lateralen Intermediärsubstanz der sakralen Segmente II-IV des Rückenmarks sowie die pelvinen parasympathischen Knoten und Prozesse der darin befindlichen Zellen repräsentiert. Die Axone der sakralen parasympathischen Kerne verlassen das Rückenmark als Teil der vorderen Wurzeln der Spinalnerven. Diese Nervenfasern verlaufen dann als Teil der vorderen Äste der sakralen Spinalnerven und verzweigen sich nach ihrem Austritt durch die vorderen pelvinen Sakralöffnungen zu den pelvinen viszeralen Nerven (nn. splanchnici pelvici). Diese Nerven erreichen die parasympathischen Knoten des Plexus hypogastricus inferior und die Knoten der autonomen Plexus, die sich in der Nähe der inneren Organe oder in deren Dicke im Beckenraum befinden. Die präganglionären Fasern der viszeralen Beckennerven enden an den Zellen dieser Knoten. Die Fortsätze der Zellen der Beckenknoten sind postganglionäre parasympathische Fasern. Diese Fasern sind auf die Beckenorgane gerichtet und innervieren deren glatte Muskulatur und Drüsen.

Neuronen entstehen in den Seitenhörnern des Rückenmarks auf sakraler Ebene sowie in den autonomen Kernen des Hirnstamms (Kerne der IX. und X. Hirnnerven). Im ersten Fall nähern sich präganglionäre Fasern den prävertebralen Plexus (Ganglien), wo sie unterbrochen werden. Von hier aus beginnen postganglionäre Fasern, die auf Gewebe oder intramurale Ganglien gerichtet sind.

Derzeit wird auch ein enterisches Nervensystem unterschieden (darauf wies bereits 1921 J. Langley hin), dessen Unterschied zum sympathischen und parasympathischen System neben seiner Lage im Darm wie folgt ist:

1. enterische Neuronen unterscheiden sich histologisch von Neuronen anderer autonomer Ganglien;
2. in diesem System gibt es unabhängige Reflexmechanismen;
3. Ganglien enthalten kein Bindegewebe und keine Gefäße, und Gliaelemente ähneln Astrozyten;
4. verfügen über ein breites Spektrum an Mediatoren und Modulatoren (Angiotensin, Bombesin, Cholecystokinin-ähnliche Substanz, Neurotensin, Pankreaspolypeptid, Enfecaline, Substanz P, vasoaktives intestinales Polypeptid).

Adrenerge, cholinerge und serotonerge Mediation bzw. Modulation werden diskutiert, die Rolle von ATP als Mediator (purinerges System) wird aufgezeigt. AD Nozdrachev (1983), der dieses System als metasympathisch bezeichnet, glaubt, dass sich seine Mikroganglien in den Wänden innerer Organe mit motorischer Aktivität (Herz, Verdauungstrakt, Harnleiter usw.) befinden. Die Funktion des metasympathischen Systems wird unter zwei Aspekten betrachtet:

1. Übermittler zentraler Einflüsse auf Gewebe und
2. eine unabhängige integrative Formation, die lokale Reflexbögen umfasst, die in der Lage sind, mit vollständiger Dezentralisierung zu funktionieren.

Die klinischen Aspekte der Untersuchung der Aktivität dieses Abschnitts des autonomen Nervensystems sind schwer zu isolieren. Es gibt keine geeigneten Methoden, um dies zu untersuchen, außer der Untersuchung von Biopsiematerial aus dem Dickdarm.

So ist der efferente Teil des segmentalen vegetativen Systems aufgebaut. Komplizierter ist die Situation beim afferenten System, dessen Existenz von J. Langley im Wesentlichen geleugnet wurde. Es sind verschiedene Arten vegetativer Rezeptoren bekannt:

1. druck- und dehnungsempfindliche Strukturen wie Vaterpacini-Körperchen;
2. Chemorezeptoren, die chemische Veränderungen wahrnehmen; weniger verbreitet sind Thermo- und Osmorezeptoren.

Vom Rezeptor verlaufen die Fasern ohne Unterbrechung durch die prävertebralen Plexus und den sympathischen Truncus zum Intervertebraleganglion, wo sich die afferenten Neuronen (zusammen mit somatischen sensorischen Neuronen) befinden. Dann durchlaufen die Informationen zwei Wege: entlang des Tractus spinothalamicus zum Thalamus über dünne (C-Fasern) und mittlere (B-Fasern) Leiter; der zweite Weg verläuft entlang der Leiter der tiefen Sensibilität (A-Fasern). Auf Höhe des Rückenmarks ist es nicht möglich, zwischen sensorischen animalen und sensorischen vegetativen Fasern zu unterscheiden. Zweifellos erreichen Informationen aus den inneren Organen die Großhirnrinde, aber unter normalen Bedingungen werden sie nicht wahrgenommen. Experimente mit Reizung viszeraler Formationen zeigen, dass evozierte Potentiale in verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde aufgezeichnet werden können. Im Vagusnervsystem können keine Leiter nachgewiesen werden, die das Schmerzempfinden übertragen. Höchstwahrscheinlich verlaufen sie entlang der sympathischen Nerven, daher ist es fair, vegetative Schmerzen als Sympathalgien und nicht als Vegetalgien zu bezeichnen.

Es ist bekannt, dass sich Sympathalgien von somatischen Schmerzen durch ihre größere Verbreitung und affektive Begleitung unterscheiden. Eine Erklärung dafür findet sich nicht in der Verteilung der Schmerzsignale entlang der sympathischen Kette, da die sensorischen Bahnen ohne Unterbrechung durch den sympathischen Rumpf verlaufen. Offensichtlich sind das Fehlen von Rezeptoren und Leitern in den vegetativen afferenten Systemen, die taktile und tiefe Sensibilität vermitteln, sowie die führende Rolle des Thalamus als einer der Endpunkte für den Empfang sensorischer Informationen aus den viszeralen Systemen und Organen wichtig.

Es liegt auf der Hand, dass die vegetativen Segmentapparate eine gewisse Autonomie und Automatismus besitzen. Letzterer wird durch das periodische Auftreten des Erregungsprozesses in den intramuralen Ganglien aufgrund laufender Stoffwechselvorgänge bestimmt. Ein überzeugendes Beispiel ist die Aktivität der intramuralen Ganglien des Herzens unter Bedingungen seiner Transplantation, wenn das Herz praktisch aller neurogenen extrakardialen Einflüsse beraubt ist. Autonomie wird auch durch das Vorhandensein eines Axonreflexes bestimmt, wenn die Erregungsübertragung im System eines Axons erfolgt, sowie durch den Mechanismus der spinalen viszerosomalen Reflexe (durch die Vorderhörner des Rückenmarks). Kürzlich sind Daten zu Knotenreflexen aufgetaucht, bei denen der Verschluss auf Höhe der prävertebralen Ganglien erfolgt. Diese Annahme basiert auf morphologischen Daten zum Vorhandensein einer zweineuronalen Kette sensibler vegetativer Fasern (das erste sensible Neuron befindet sich in den prävertebralen Ganglien).

Was die Gemeinsamkeiten und Unterschiede in der Organisation und Struktur der sympathischen und parasympathischen Abschnitte betrifft, so gibt es keine Unterschiede in der Struktur der Neuronen und Fasern zwischen ihnen. Die Unterschiede betreffen die Gruppierung sympathischer und parasympathischer Neuronen im Zentralnervensystem (das thorakale Rückenmark für erstere, den Hirnstamm und das sakrale Rückenmark für letztere) und die Lage der Ganglien (parasympathische Neuronen überwiegen in Knoten, die sich in der Nähe des Arbeitsorgans befinden, und sympathische Neuronen - in entfernten). Letzterer Umstand führt dazu, dass im sympathischen System die präganglionären Fasern kürzer und die postganglionären Fasern länger sind und umgekehrt im parasympathischen System. Diese Eigenschaft hat eine bedeutende biologische Bedeutung. Die Auswirkungen sympathischer Reizung sind diffuser und allgemeiner, während die Auswirkungen parasympathischer Reizung weniger global und lokaler Natur sind. Der Wirkungsbereich des parasympathischen Nervensystems ist relativ begrenzt und betrifft hauptsächlich innere Organe. Gleichzeitig gibt es keine Gewebe, Organe oder Systeme (einschließlich des zentralen Nervensystems), in die die Fasern des sympathischen Nervensystems nicht eindringen würden. Der nächste wesentliche Unterschied ist die unterschiedliche Vermittlung an den Enden der postganglionären Fasern (der Mediator der präganglionären sympathischen und parasympathischen Fasern ist Acetylcholin, dessen Wirkung durch das Vorhandensein von Kaliumionen verstärkt wird). An den Enden der sympathischen Fasern wird Sympathin (eine Mischung aus Adrenalin und Noradrenalin) freigesetzt, das eine lokale Wirkung und nach Aufnahme in den Blutkreislauf eine allgemeine Wirkung hat. Der Mediator der parasympathischen postganglionären Fasern, Acetylcholin, verursacht hauptsächlich eine lokale Wirkung und wird schnell durch Cholinesterase zerstört.

Die Konzepte der synaptischen Übertragung sind heute komplexer geworden. Erstens finden sich in den sympathischen und parasympathischen Ganglien nicht nur cholinerge, sondern auch adrenerge (insbesondere dopaminerge) und peptiderge (insbesondere VIP – vasoaktives intestinales Polypeptid) Moleküle. Zweitens wurde die Rolle präsynaptischer Formationen und postsynaptischer Rezeptoren bei der Modulation verschiedener Reaktionsformen (Beta-1-, α-2-, α-1- und α-2-Adrenorezeptoren) nachgewiesen.

Die Vorstellung vom generalisierten Charakter sympathischer Reaktionen, die gleichzeitig in verschiedenen Körpersystemen auftreten, hat große Popularität erlangt und den Begriff „Sympathitonosus“ hervorgebracht. Wenn wir die aufschlussreichste Methode zur Untersuchung des sympathischen Systems verwenden – die Messung der Amplitude der allgemeinen Aktivität der sympathischen Nerven –, dann sollte diese Idee etwas ergänzt und modifiziert werden, da in einzelnen sympathischen Nerven unterschiedliche Aktivitätsniveaus festgestellt werden. Dies weist auf eine differenzierte regionale Kontrolle der sympathischen Aktivität hin, d. h. vor dem Hintergrund der generalisierten Aktivierung haben bestimmte Systeme ihr eigenes Aktivitätsniveau. So stellen sich im Ruhezustand und unter Belastung unterschiedliche Aktivitätsniveaus in den sympathischen Fasern der Haut und der Muskeln ein. Innerhalb bestimmter Systeme (Haut, Muskeln) lässt sich eine hohe Parallelität der sympathischen Nervenaktivität in verschiedenen Muskeln oder der Haut der Füße und Hände feststellen.

Dies deutet auf eine homogene supraspinale Kontrolle bestimmter Populationen sympathischer Neuronen hin. All dies spricht für die bekannte Relativität des Konzepts des „allgemeinen sympathischen Tonus“.

Eine weitere wichtige Methode zur Beurteilung der sympathischen Aktivität ist der Plasma-Noradrenalinspiegel. Dies ist verständlich im Zusammenhang mit der Freisetzung dieses Mediators in postganglionären sympathischen Neuronen, seinem Anstieg während der elektrischen Stimulation sympathischer Nerven sowie in Stresssituationen und bestimmten funktionellen Belastungen. Der Plasma-Noradrenalinspiegel variiert bei verschiedenen Menschen, ist aber bei einer bestimmten Person relativ konstant. Bei älteren Menschen ist er etwas höher als bei jungen. Es wurde eine positive Korrelation zwischen der Häufigkeit von Salven in sympathischen Muskelnerven und der Plasmakonzentration von Noradrenalin im venösen Blut festgestellt. Dies lässt sich durch zwei Umstände erklären:

1. Das Ausmaß der sympathischen Aktivität in den Muskeln spiegelt das Aktivitätsniveau anderer sympathischer Nerven wider. Wir haben jedoch bereits die unterschiedlichen Aktivitäten der Nerven besprochen, die die Muskeln und die Haut versorgen.
2. Muskeln machen 40 % der Gesamtmasse aus und enthalten eine große Anzahl adrenerger Endungen, sodass die Adrenalinausschüttung aus ihnen die Höhe der Noradrenalinkonzentration im Plasma bestimmt.

Damals war es unmöglich, einen eindeutigen Zusammenhang zwischen dem arteriellen Blutdruck und dem Noradrenalinspiegel im Plasma festzustellen. Daher tendiert die moderne Vegetologie immer mehr in Richtung präziser quantitativer Bewertungen anstelle allgemeiner Bestimmungen zur sympathischen Aktivierung.

Bei der Betrachtung der Anatomie des segmentalen vegetativen Systems ist es ratsam, die Daten der Embryologie zu berücksichtigen. Die sympathische Kette entsteht durch die Verdrängung von Neuroblasten aus dem Markrohr. In der Embryonalperiode entwickeln sich die vegetativen Strukturen hauptsächlich aus der Neuralleiste (Crista neuralis), in der eine gewisse Regionalisierung erkennbar ist. Die Zellen der sympathischen Ganglien bestehen aus Elementen, die sich entlang der gesamten Länge der Neuralleiste befinden und in drei Richtungen wandern: paravertebral, prävertebral und präviszeral. Paravertebrale Neuronencluster bilden die sympathische Kette mit vertikalen Verbindungen; die rechte und linke Kette können Querverbindungen im unteren zervikalen und lumbosakralen Bereich aufweisen.

Prävertebrale wandernde Zellmassen auf Höhe der Bauchaorta bilden prävertebrale sympathische Ganglien. Präviszerale sympathische Ganglien befinden sich in der Nähe der Beckenorgane oder in deren Wand – präviszerale sympathische Ganglien (bezeichnet als „kleines adrenerges System“). In späteren Stadien der Embryogenese nähern sich präganglionäre Fasern (aus Rückenmarkszellen) den peripheren autonomen Ganglien. Die Myelinisierung der präganglionären Fasern erfolgt nach der Geburt.

Der Hauptteil der Darmganglien entspringt der vagalen Ebene der Neuralleiste, von wo aus Neuroblasten nach ventral wandern. Die Vorläufer der Darmganglien sind an der Bildung der Wand des vorderen Verdauungstrakts beteiligt. Anschließend wandern sie kaudal entlang des Darms und bilden die Meißner- und Auerbach-Plexus. Die parasympathischen Remak-Ganglien und einige Ganglien des unteren Darms werden aus dem lumbosakralen Teil der Neuralleiste gebildet.

Die vegetativen peripheren Gesichtsganglien (Ziliar-, Pterygopalatin- und Ohrganglien) sind ebenfalls Formationen, teils des Markrohrs, teils des Trigeminusganglions. Die präsentierten Daten erlauben es uns, uns diese Formationen als Teile des Zentralnervensystems vorzustellen, die in die Peripherie ausgelagert sind – eine Art Vorderhörner des vegetativen Systems. Präganglionäre Fasern sind somit verlängerte intermediäre Neuronen, die im somatischen System gut beschrieben sind, sodass die vegetative Zwei-Neuronalität in der peripheren Verbindung nur scheinbar ist.

Dies ist die allgemeine Struktur des autonomen Nervensystems. Nur segmentale Apparate sind hinsichtlich ihrer funktionellen und morphologischen Eigenschaften wirklich spezifisch autonom. Neben den strukturellen Merkmalen, der langsamen Impulsleitungsgeschwindigkeit und den Unterschieden in den Mediatoren bleibt die Feststellung hinsichtlich des Vorhandenseins einer dualen Innervation der Organe durch sympathische und parasympathische Fasern wichtig. Es gibt Ausnahmen von dieser Feststellung: Nur sympathische Fasern erreichen das Nebennierenmark (dies erklärt sich dadurch, dass es sich bei dieser Formation im Wesentlichen um ein neu gebildetes sympathisches Ganglion handelt); nur sympathische Fasern erreichen auch die Schweißdrüsen, an deren Ende jedoch Acetylcholin freigesetzt wird. Nach modernen Konzepten sind auch Blutgefäße ausschließlich sympathisch innerviert. In diesem Fall werden sympathische vasokonstriktorische Fasern unterschieden. Die wenigen genannten Ausnahmen bestätigen lediglich die Regel des Vorhandenseins einer dualen Innervation, wobei das sympathische und das parasympathische System entgegengesetzte Wirkungen auf das arbeitende Organ ausüben. Die Erweiterung und Kontraktion von Blutgefäßen, die Beschleunigung und Verzögerung des Herzrhythmus, Veränderungen des Bronchiallumens, Sekretion und Peristaltik im Magen-Darm-Trakt – all diese Veränderungen werden durch die Art des Einflusses verschiedener Teile des autonomen Nervensystems bestimmt. Das Vorhandensein antagonistischer Einflüsse, die den wichtigsten Mechanismus für die Anpassung des Körpers an veränderte Umweltbedingungen darstellen, bildete die Grundlage für die falsche Vorstellung von der Funktionsweise des autonomen Systems nach dem Skalenprinzip [Eppinger H., Hess L., 1910].

Dementsprechend wurde angenommen, dass eine erhöhte Aktivität des sympathischen Apparats zu einer Abnahme der Funktionsfähigkeit des parasympathischen Bereichs führen sollte (oder umgekehrt eine parasympathische Aktivierung eine Abnahme der Aktivität des sympathischen Apparats verursacht). In Wirklichkeit ergibt sich eine andere Situation. Eine erhöhte Funktion eines Bereichs unter normalen physiologischen Bedingungen führt zu kompensatorischem Stress in den Apparaten eines anderen Bereichs, wodurch das Funktionssystem zu homöostatischen Indikatoren zurückkehrt. Sowohl suprasegmentale Formationen als auch segmentale vegetative Reflexe spielen in diesen Prozessen eine Schlüsselrolle. In einem Zustand relativer Ruhe, wenn es keine störenden Einflüsse und keine aktive Arbeit jeglicher Art gibt, kann das segmentale vegetative System die Existenz des Organismus durch automatisierte Aktivitäten sichern. In realen Lebenssituationen erfolgen Anpassung an veränderte Umweltbedingungen und adaptives Verhalten unter ausgeprägter Beteiligung suprasegmentaler Apparate, wobei das segmentale vegetative System als Apparat zur rationalen Anpassung genutzt wird. Die Untersuchung der Funktionsweise des Nervensystems liefert ausreichende Belege für die Annahme, dass Spezialisierung auf Kosten des Autonomieverlusts geht. Die Existenz vegetativer Apparate bestätigt diese Annahme nur.

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