Netzhaut

Die Netzhaut (Retina, Netzhautmembran) ist ein peripherer Teil des Sehsystems. Sie entwickelt sich aus dem vorderen Teil der Hirnblase und kann daher als peripher gelegener Teil des Gehirns betrachtet werden.

Die innere (empfindliche) Membran des Augapfels (Tunica interna, s. sensoria bulbi) oder Netzhaut grenzt auf ihrer gesamten Länge - vom Ausgang des Sehnervs bis zum Rand der Pupille - eng an die Aderhaut an. In der Netzhaut, die sich aus der Wand der vorderen Hirnblase entwickelt, werden zwei Schichten (Blätter) unterschieden: der äußere Pigmentteil (Pars pigmentosa) und der komplex strukturierte innere lichtempfindliche Teil, der als Nerventeil (Pars nervosa) bezeichnet wird. Dementsprechend unterscheiden die Funktionen den größeren hinteren visuellen Teil der Netzhaut (Pars optica retinae), der empfindliche Elemente enthält - stäbchen- und kegelförmige Sehzellen (Stäbchen und Zapfen) - und den kleineren - "blinden" Teil der Netzhaut ohne Stäbchen und Zapfen. Der „blinde“ Teil der Netzhaut (Pars ciliaris retinae) vereint den Ziliarteil der Netzhaut (Pars ciliaris retinae) und den Iristeil der Netzhaut (Pars iridica retinae). Die Grenze zwischen dem visuellen und dem „blinden“ Teil bildet der gezackte Rand (Oga serrata), der auf dem Präparat des geöffneten Augapfels deutlich sichtbar ist. Er entspricht dem Übergang der eigentlichen Aderhaut in den Ziliarkreis der Aderhaut.

Die Netzhaut ist in einen äußeren Pigmentanteil und einen inneren lichtempfindlichen Nervenanteil unterteilt.

Die erste Schicht des Pigmentepithels grenzt an die Bruch-Membran – die Aderhaut. Pigmentzellen umgeben die Photorezeptoren. Pigmentschichtzellen phagozytieren die abgestoßenen äußeren Segmente der Photorezeptoren und transportieren Metaboliten, Salze, Sauerstoff und Nährstoffe von der Gefäßmembran zu den Photorezeptoren und zurück.

Die Bruch-Membran trennt das retinale Pigmentepithel von der Choriokapillaris und besteht laut Elektronenmikroskopie aus 5 Elementen:

• Basalmembran des retinalen Pigmentepithels.
• Innere Kollagenschicht.
• Dicke Schicht aus elastischen Fasern.
• Äußere Kollagenschicht.
• Basalmembran der äußeren Schicht der Choriokapillaris.

Das retinale Pigmentepithel besteht aus einer einzelnen Schicht hexagonaler Zellen, deren Zottenapparat die äußeren Segmente der Photorezeptoren umgibt und deren Erneuerung gewährleistet. Die Dichte der retinalen Pigmentepithelzellen in der Fovea ist geringer, sie sind größer und enthalten mehr große Melanosomen als retinale Pigmentepithelzellen in anderen Teilen der Netzhaut. Die Verbindung zwischen dem retinalen Pigmentepithel und den Photorezeptoren ist weniger dicht als zwischen dem retinalen Pigmentepithel und der darunterliegenden Bruch-Membran. Der bedingte Raum zwischen dem retinalen Pigmentepithel und der sensorischen Netzhaut wird als subretinaler Raum bezeichnet. Die Abwesenheit von Flüssigkeit im subretinalen Raum wird auf zwei Arten aufrechterhalten:

• Die Zellen des retinalen Pigmentepithels und des intermediären dichten Verbindungskomplexes (Zonula occludentes) bilden die äußere hämatoretinale Schranke, die den Austritt extrazellulärer Flüssigkeit aus den chorioretinalen Gefäßen in den subretialen Raum verhindert.
• Aktiver Transport von Ionen und Wasser aus dem subretinalen Raum.

Die zweite Schicht besteht aus den äußeren Segmenten der Photorezeptoren, Stäbchen und Zapfen. Stäbchen sind sehr lichtempfindlich und ermöglichen daher das Sehen in der Dämmerung. Darüber hinaus machen Stäbchen den Großteil der Neuroepithelzellen aus und befinden sich in der gesamten Netzhaut bis an die Grenzen ihres optischen Teils, wodurch das periphere Sehen ermöglicht wird. Zapfen erfüllen eine subtilere Funktion des Auges: das zentrale, geformte Sehen und die Farbwahrnehmung. Zapfen befinden sich hauptsächlich im Bereich der zentralen Fovea der Makula.

Dritte Schicht. Zur Peripherie hin nimmt die Anzahl der Zapfen ab und die der Stäbchen zu. In der zentralen Fovea selbst finden sich nur Zapfen, dann finden sich Zapfen zwischen den Stäbchen, und in der peripheren Zone der Netzhaut fehlen Zapfen. Deshalb weist die zentrale Fovea die beste Sehschärfe auf, und das Sichtfeld für Farben ist deutlich enger als für Weiß.

Die dritte Schicht, die äußere Grenzmembran, ist ein Band interzellulärer Adhäsionen. Sie wird Verhoers fenestrierte Membran genannt, da die äußeren Segmente der Stäbchen und Zapfen durch sie in den subretinalen Raum (den Raum zwischen der Stäbchen- und Zapfenschicht und dem retinalen Pigmentepithel) gelangen, wo sie von einer Substanz umgeben sind, die reich an Mukopolysacchariden ist.

Die vierte Schicht – die äußere Kernschicht – wird von den Kernen der Photorezeptoren gebildet.

Die fünfte Schicht, die äußere plexiforme (oder retikuläre) Schicht, nimmt eine Zwischenposition zwischen der äußeren und inneren Körnerschicht ein.

Die sechste Schicht besteht aus Bipolarzellen, von denen jede zwei Fortsätze besitzt. Die Zellen dieser Schicht verbinden zwei Neuronen: das erste mit dem dritten. Die Anzahl der Bipolarzellen ist geringer als die Anzahl der Stäbchen, sodass eine Bipolarzelle durch mehrere Zellen der Stäbchenelemente verbunden ist, während jeder Zapfen eine eigene Bipolarperle besitzt. Die Kerne der Bipolarzellen bilden die mittlere Körnerschicht der Netzhaut.

Die siebte Schicht, die innere plexiforme Schicht, trennt die innere Körnerschicht von der Ganglienzellschicht und besteht aus einem Gewirr komplex verzweigter und ineinander verschlungener Nervenfortsätze. Sie trennt den inneren vaskulären Teil der Netzhaut vom äußeren avaskulären Teil, der von der choroidalen Zirkulation von Sauerstoff und Nährstoffen abhängig ist.

Die achte Schicht wird von Ganglienzellen gebildet. Sie liegen in einer Reihe mit Zwischenräumen, mit Ausnahme des Bereichs unmittelbar um die zentrale Fovea, wo die Ganglienzellschicht in drei bis vier Reihen angeordnet ist und daher in diesem Bereich dicker ist als in den übrigen. Die Kerne der Ganglienzellen bilden die innere Körnerschicht der Netzhaut; die Ganglienzellen der Netzhaut haben wie andere Zellen der Netzhaut einen typischen Aufbau. Es handelt sich um runde, protoplasmareiche Zellen mit einem runden Kern und einer gut entwickelten Chromatinstruktur. Die Dicke der Ganglienzellschicht nimmt von der zentralen Fovea zur Peripherie hin deutlich ab. Um die Fovea herum besteht diese Schicht aus fünf oder mehr Reihen von Ganglienzellen. In diesem Bereich hat jeder Photorezeptor eine direkte Verbindung mit einer Bipolar- und Ganglienzelle.

Die neunte Schicht besteht aus den Axonen der Ganglienzellen, die den Nerv bilden.

Die zehnte Schicht – die innere Grenzmembran – bedeckt die Oberfläche der Netzhaut von innen. Sie ist die Hauptmembran, die von den Basen der Fortsätze der neuroglialen Müller-Zellen gebildet wird. Diese Zellen durchdringen alle Schichten der Netzhaut, sind gigantisch groß und erfüllen unterstützende und isolierende Funktionen, transportieren aktiv Metaboliten auf verschiedenen Ebenen der Netzhaut und sind an der Erzeugung bioelektrischer Ströme beteiligt. Diese Zellen füllen die Lücken zwischen den Neuronen der Netzhaut vollständig aus und dienen der Trennung ihrer rezeptiven Oberflächen.

Sehenswürdigkeiten

1. Die Makula ist ein runder Bereich am hinteren Augenpol mit einem Durchmesser von etwa 5,5 mm. Histologisch enthält sie mehr als eine Schicht Ganglienzellen und Xanthophyllinpigment.
2. Die Fovea ist eine Vertiefung auf der Innenseite der Netzhaut im Zentrum der Makula mit einem Durchmesser von 1,5 mm (1 mm Durchmesser der Sehnervenpapille). Ophthalmoskopisch sieht sie wie ein ovaler Lichtreflex aus, dessen Grenzen durch die Verdickung der Netzhaut und der inneren Grenzmembran bestimmt werden.
3. Die Foveola mit einem Durchmesser von 0,35 mm bildet den zentralen Teil der Fovea. Sie ist der dünnste Teil der Netzhaut, enthält keine Ganglienzellen und besteht nur aus Zapfen.
4. Die foveale avaskuläre Zone befindet sich innerhalb der Fovea und erstreckt sich über die Foveola hinaus. Der Durchmesser der fovealen avaskulären Zone ist variabel und kann nur mittels Fluoreszenzangiographie genau bestimmt werden.
5. Die Grube ist eine kleine Vertiefung im Zentrum der Foveola und entspricht dem Foveolarreflex. Das Fehlen des Reflexes kann manchmal als frühes Symptom der Erkrankung interpretiert werden.

Die internukleären Schichten der Netzhaut bestehen aus faserigen Strukturen, Fortsätzen und synaptischen Formationen von Nervenzellen sowie Zellen des Glialskeletts der Netzhaut, deren Fasern senkrecht zu den Schichten durch die gesamte Dicke der Netzhaut verlaufen: von der äußeren Grenzmembran, die die Kerne des Neuroepithels von den Stäbchen- und Zapfenenden trennt, bis zur inneren Membran, die die Netzhaut vom Glaskörper trennt.

Die Gesamtzahl der Stäbchen beträgt etwa 130 Millionen. Sie sind die Rezeptoren des Dämmerungssehens. Stäbchen zeichnen sich durch einen relativ kleinen Zellkern aus, der von einem Zytoplasmasaum umgeben ist. Die Dendriten der Stäbchen sind radial ausgerichtet und befinden sich zwischen den Fortsätzen des retinalen Pigmentepithels. Der Dendrit besteht aus äußeren und inneren Segmenten (Teilen), die durch ein Zilium verbunden sind. Das äußere Segment hat eine zylindrische Form. Es besteht aus zahlreichen übereinanderliegenden Doppelmembranen, die geschlossene Scheiben bilden. Die Membranen der äußeren Segmente enthalten Rhodopsin, ein Sehpigment. Das Axon der Stäbchen endet in der äußeren Netzhautschicht der Netzhaut mit Synapsen mit bipolaren Zellen.

Die Anzahl der Zapfen in der Netzhaut beträgt 6–7 Millionen. Sie sind die Rezeptoren des Tagessehens (Farbsehens). Im Gegensatz zu Stäbchen sind Zapfen größer (bis zu 75 µm lang) und haben einen größeren Kern. Der äußere Teil der Zapfen besteht aus Halbscheiben, die durch Einstülpung der Plasmamembran entstehen. Die Membranen der Zapfenscheiben enthalten ein weiteres Sehpigment – Jodopsin. Im inneren Teil der Zapfen befindet sich ein Mitochondriencluster mit einem Lipidtropfen (Ellipsoid). Das Axon der Zapfen bildet zudem Synapsen mit den Dendriten bipolarer Neuronen.

Im hinteren Teil der Netzhaut, an der Unterseite des Augapfels eines lebenden Menschen, kann man mit einem Ophthalmoskop einen weißlichen Fleck von etwa 1,7 mm Durchmesser erkennen – die Sehnervenpapille (Discus nervi optici) mit erhabenen, kammförmigen Rändern und einer kleinen Vertiefung (Excavatio disci) in der Mitte. Die Papille ist die Stelle, an der die Fasern des Sehnervs den Augapfel verlassen. Der Sehnerv ist von Membranen umgeben (eine Fortsetzung der Hirnhäute) und verläuft in Richtung des Sehnervenkanals, der in die Schädelhöhle mündet. Diese Membranen bilden die äußere und innere Hülle des Sehnervs (Vagina externa et vagina inlerna n. optici). Der Bereich der Sehnervenpapille wird aufgrund des Fehlens lichtempfindlicher Sehzellen (Stäbchen und Zapfen) als blinder Fleck bezeichnet. In der Mitte der Papille ist die in die Netzhaut mündende Zentralarterie (A. centralis retinae) sichtbar. Etwa 4 mm seitlich der Papille, die dem hinteren Pol des Auges entspricht, befindet sich ein gelblicher Fleck (Makula) mit einer kleinen Vertiefung – der zentralen Grube (Fovea centralis). Die zentrale Grube ist der Ort des besten Sehens: Hier konzentrieren sich nur Zapfen, Stäbchen fehlen.

Die Funktionen der Netzhaut bestehen in der Umwandlung von Lichtreizen in neuronale Erregung und der primären Verarbeitung des Signals.

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