Entwicklung des Nervensystems beim Homo sapiens

Das menschliche Nervensystem entwickelt sich aus der äußeren Keimschicht – dem Ektoderm. In den dorsalen Abschnitten des Embryokörpers bilden differenzierende Ektodermzellen die Markplatte (Nervenplatte). Letztere besteht zunächst aus einer Zellschicht, die sich anschließend in Spongioblasten (aus denen sich das Stützgewebe – die Neuroglia – entwickelt) und Neuroblasten (aus denen sich Nervenzellen entwickeln) differenziert. Aufgrund der Tatsache, dass die Intensität der Zellproliferation in verschiedenen Teilen der Markplatte nicht gleich ist, sackt diese ab und nimmt ständig die Form einer Rille oder Rille an. Das Wachstum der seitlichen Abschnitte dieser Neuralrinne (Markrinne) führt dazu, dass ihre Ränder konvergieren und dann verschmelzen. So verwandelt sich die Neuralrinne, die sich in ihren dorsalen Abschnitten schließt, in ein Neuralrohr. Die Fusion erfolgt zunächst im vorderen Abschnitt, leicht zurückversetzt vom vorderen Ende des Neuralrohrs. Dann wachsen die hinteren, kaudalen Abschnitte zusammen. Am vorderen und hinteren Ende des Neuralrohrs verbleiben kleine, nicht verschmolzene Bereiche – die Neuroporen. Nach der Verschmelzung der dorsalen Abschnitte wird das Neuralrohr vom Ektoderm abgeschnürt und in das Mesoderm eingetaucht.

Während der Entstehungsphase besteht das Neuralrohr aus drei Schichten. Die innere Schicht entwickelt sich später zur Ependymauskleidung der Hirnkammern und des Zentralkanals des Rückenmarks, die mittlere („Mantel-“)Schicht zur grauen Hirnsubstanz. Die äußere, fast zellfreie Schicht wird zur weißen Hirnsubstanz. Zunächst sind alle Wände des Neuralrohrs gleich dick. Anschließend entwickeln sich die seitlichen Abschnitte des Rohrs intensiver und werden zunehmend dicker. Die ventralen und dorsalen Wände bleiben im Wachstum zurück und sinken allmählich zwischen den sich intensiv entwickelnden seitlichen Abschnitten ab. Infolge dieses Absinkens bilden sich die dorsalen und ventralen Längsmittelfurchen des zukünftigen Rückenmarks und der Medulla oblongata.

Auf der Innenfläche jeder der Seitenwände sind flache Längsrandrillen ausgebildet, die die seitlichen Abschnitte des Rohrs in die Hauptplatte (ventrale Platte) und die Flügelplatte (dorsale Platte) unterteilen.

Die Hauptplatte dient als Rudiment, aus dem die vorderen Säulen der grauen Substanz und die angrenzende weiße Substanz gebildet werden. Die Fortsätze der Neuronen, die sich in den vorderen Säulen entwickeln, treten aus dem Rückenmark aus (wachsen) und bilden die vorderen (motorischen) Wurzeln der Spinal- und Hirnnerven. Die hinteren Säulen der grauen Substanz und die angrenzende weiße Substanz entwickeln sich aus der Flügelplatte. Sogar im Stadium der Neuralrinne treten in ihren seitlichen Abschnitten Zellstränge hervor, die als Markleisten bezeichnet werden. Während der Bildung des Neuralrohrs bilden zwei Leisten, die zusammenlaufen, die Ganglienplatte, die dorsal des Neuralrohrs zwischen diesem und dem Ektoderm liegt. Anschließend wandert die Ganglienplatte zur lateralen Oberfläche des Neuralrohrs und verwandelt sich indie Spinalganglien und sensorischen Ganglien der Hirnnerven, die den einzelnen Körpersegmenten entsprechen . Die aus den Ganglienplatten wandernden Zellen dienen zugleich als Rudimente für die Entwicklung der peripheren Anteile des autonomen Nervensystems.

Nach der Ablösung der Ganglienplatte verdickt sich das Neuralrohr am Kopfende merklich. Dieser erweiterte Teil dient als Rudiment des Gehirns. Die übrigen Abschnitte des Neuralrohrs wandeln sich später zum Rückenmark um. Die in den sich bildenden Spinalganglien befindlichen Neuroblasten haben die Form von bipolaren Zellen. Im Verlauf der weiteren Differenzierung der Neuroblasten verschmelzen die dem Zellkörper nahegelegenen Abschnitte ihrer beiden Fortsätze zu einem T-förmigen Fortsatz, der sich anschließend teilt. Dadurch erhalten die Zellen der Spinalganglien eine pseudo-unipolare Form. Die zentralen Fortsätze dieser Zellen sind zum Rückenmark gerichtet und bilden die hintere (sensorische) Wurzelspitze. Andere Fortsätze pseudo-unipolarer Zellen wachsen von den Knoten zur Peripherie, wo sie Rezeptoren unterschiedlicher Art tragen.

In den frühen Stadien der Embryonalentwicklung erstreckt sich das Neuralrohr über die gesamte Körperlänge. Durch die Verkleinerung der kaudalen Abschnitte des Neuralrohrs verengt sich das untere Ende des zukünftigen Rückenmarks allmählich und bildet einen terminalen (End-)Faden. Während etwa drei Monaten der intrauterinen Entwicklung entspricht die Länge des Rückenmarks der Länge des Wirbelkanals. Anschließend wächst die Wirbelsäule intensiver. Aufgrund der Fixierung des Gehirns in der Schädelhöhle ist die Wachstumsverzögerung des Neuralrohrs in seinen kaudalen Abschnitten am deutlichsten erkennbar. Die Diskrepanz im Wachstum von Wirbelsäule und Rückenmark führt zu einer Art „Aufstieg“ des unteren Endes des Rückenmarks. So befindet sich bei einem Neugeborenen das untere Ende des Rückenmarks auf Höhe des dritten Lendenwirbels und bei einem Erwachsenen auf Höhe des ersten bis zweiten Lendenwirbels. Die Wurzeln der Spinalnerven und Spinalganglien bilden sich recht früh, so dass der „Aufstieg“ des Rückenmarks dazu führt, dass sich die Wurzeln verlängern und ihre Richtung von horizontal nach schräg und sogar vertikal (längs zum Rückenmark) ändern. Die Wurzeln der kaudalen (unteren) Rückenmarkssegmente, die vertikal zu den Sakralöffnungen verlaufen, bilden ein Wurzelbündel um den Endfaden – den sogenannten Pferdeschwanz.

Der Kopfabschnitt des Neuralrohrs ist das Rudiment, aus dem sich das Gehirn entwickelt. Bei 4-wöchigen Embryonen besteht das Gehirn aus drei Hirnbläschen, die durch kleine Einschnürungen in den Wänden des Neuralrohrs voneinander getrennt sind. Dies sind das Prosencephalon – Vorderhirn, Mesencephalon – Mittelhirn und Rhombencephalon – Rautenhirn (Hinterhirn). Gegen Ende der 4. Woche zeigen sich Anzeichen einer Differenzierung des Vorderhirnbläschens in das zukünftige Telencephalon und Diencephalon. Bald darauf wird das rautenförmige Gehirn in das Hinterhirn (Metencephalon) und das verlängerte Mark (Myelencephalon, s. Medulla oblongata, s. Bulbus) unterteilt.

Gleichzeitig mit der Bildung der fünf Hirnbläschen bildet das Neuralrohr im Kopfabschnitt mehrere Biegungen in der Sagittalebene. Die parietale Biegung erscheint früher als die anderen, ihre Konvexität zeigt nach dorsal und befindet sich im Bereich der mittleren Hirnblase. Dann, an der Grenze zwischen der hinteren Hirnblase und dem Rudiment des Rückenmarks, tritt die okzipitale Biegung hervor, deren Konvexität ebenfalls nach dorsal zeigt. Die dritte Biegung, die pontinale Biegung, die nach ventral zeigt, erscheint zwischen den beiden vorherigen im Bereich des Hinterhirns. Diese letzte Biegung unterteilt das Rautenhirn, wie bereits erwähnt, in zwei Abschnitte (Vesikel): die Medulla oblongata und das Hinterhirn, bestehend aus der Brücke und dem dorsal gelegenen Kleinhirn. Der gemeinsame Hohlraum des Rautenhirns wandelt sich zum vierten Ventrikel um, der in seinen hinteren Abschnitten mit dem Zentralkanal des Rückenmarks und dem Intermeningealraum kommuniziert. Blutgefäße wachsen über das dünne einschichtige Dach des entstehenden vierten Ventrikels. Zusammen mit der oberen Wand des vierten Ventrikels, die nur aus einer Schicht Ependymzellen besteht, bilden sie den Plexus choroideus ventriculi quarti des vierten Ventrikels. In den vorderen Abschnitten mündet der Aquaeductus mesencephali in den Hohlraum des vierten Ventrikels, der die Höhle des Mittelhirns darstellt. Die Wände des Neuralrohrs im Bereich der Mittelhirnblase verdicken sich gleichmäßiger. Aus den ventralen Abschnitten des Neuralrohrs entwickeln sich hier die Hirnstiele und aus den dorsalen Abschnitten die Mittelhirndachplatte. Die vordere Hirnblase durchläuft während ihrer Entwicklung die komplexesten Transformationen.

Im Zwischenhirn (seinem hinteren Teil) erreichen die Seitenwände ihre größte Entwicklung, verdicken sich deutlich und bilden die Thalami (Sehhügel). Aus den Seitenwänden des Zwischenhirns bilden sich durch seitliches Vorstehen die Augenbläschen, die sich jeweils später in die Netzhaut (retikuläre Membran) des Augapfels und den Sehnerv verwandeln. Die dünne dorsale Wand des Zwischenhirns verschmilzt mit der Aderhaut und bildet das Dach des dritten Ventrikels, das den Plexus choroideus enthält. In der dorsalen Wand erscheint auch ein blinder ungepaarter Fortsatz, der später in den Zirbeldrüsenkörper oder die Epiphyse übergeht. Im Bereich der dünnen unteren Wand bildet sich ein weiterer ungepaarter Vorsprung, der in den grauen Tuberkel, den Trichter und den Hinterlappen der Hypophyse übergeht.

Die Höhle des Zwischenhirns bildet den dritten Ventrikel des Gehirns, der über den Aquaeductus mesens mit dem vierten Ventrikel kommuniziert.

Das Endhirn, das in den frühen Entwicklungsstadien aus einem ungepaarten Hirnbläschen besteht, verwandelt sich später aufgrund der vorherrschenden Entwicklung der Seitenabschnitte in zwei Bläschen – die zukünftigen Hemisphären des Großhirns. Auch die zunächst ungepaarte Höhle des Endhirns ist in zwei Teile geteilt, die jeweils über die interventrikuläre Öffnung mit der Höhle des dritten Ventrikels kommunizieren. Die Hohlräume der sich entwickelnden Großhirnhemisphären wandeln sich in die Seitenventrikel des Gehirns um, die eine komplexe Konfiguration aufweisen.

Das intensive Wachstum der Großhirnhemisphären führt dazu, dass sie allmählich von oben und von den Seiten nicht nur das Zwischenhirn und das Mittelhirn, sondern auch das Kleinhirn bedecken. An der Innenfläche der Wände der sich bildenden rechten und linken Hemisphären, im Bereich ihrer Basis, bildet sich ein Vorsprung (Verdickung der Wand), in dessen Dicke sich die Knoten der Hirnbasis entwickeln - die basalen (zentralen) Kerne. Die dünne mediale Wand jedes Seitenbläschens (jeder Hemisphäre) stülpt sich zusammen mit der Gefäßmembran in den Seitenventrikel um und bildet den Gefäßplexus des Seitenventrikels. Im Bereich der dünnen Vorderwand, die eine Fortsetzung der Terminalplatte (Grenzplatte) darstellt, entwickelt sich eine Verdickung, die sich später in das Corpus callosum und die vordere Kommissur des Gehirns verwandelt und beide Hemisphären miteinander verbindet. Ungleichmäßiges und intensives Wachstum der Wände der Hemisphärenbläschen führt dazu, dass sich auf ihrer glatten Außenfläche zunächst an bestimmten Stellen Vertiefungen bilden, die die Rillen der Großhirnhemisphären bilden. Tiefe permanente Rillen treten früher auf als andere, und die erste, die sich unter ihnen bildet, ist die laterale (Sylvische) Rille. Mit Hilfe solcher tiefen Rillen wird jede Hemisphäre in Vorsprünge – Windungen – des Großhirns unterteilt.

Die äußeren Schichten der Wände der Hemisphärenbläschen werden von der sich hier entwickelnden grauen Substanz – der Großhirnrinde – gebildet. Die Rillen und Windungen vergrößern die Oberfläche der Großhirnrinde deutlich. Bei der Geburt eines Kindes weisen die Hemisphären seines Großhirns alle wichtigen Rillen und Windungen auf. Nach der Geburt erscheinen in verschiedenen Teilen der Hemisphären kleine, unregelmäßige Rillen ohne Namen. Ihre Anzahl und Lage bestimmen die Vielfalt der Möglichkeiten und die Komplexität des Reliefs der Großhirnhemisphären.

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