Geruch

Im Leben von Landtieren spielt der Geruchssinn eine wichtige Rolle bei der Kommunikation mit der äußeren Umgebung. Es dient zur Erkennung von Gerüchen, der Bestimmung von in der Luft enthaltenen riechenden Substanzen. Im Verlauf der Evolution bildete sich zuerst das olfaktorische Organ mit ektodermalem Ursprung in der Nähe der oralen Öffnung und dann, getrennt von der Mundhöhle, mit dem ursprünglichen Abschnitt der oberen Atemwege. Bei manchen Säugetieren ist der Geruchssinn sehr gut entwickelt (Makrostik). Zu dieser Gruppe gehören Insektenfresser, Wiederkäuer, Huftiere, Raubtiere. Bei anderen Tieren gibt es überhaupt keinen Geruchssinn (Anasmatics). Dazu gehören Delfine. Die dritte Gruppe besteht aus Tieren, deren Geruch schlecht entwickelt ist (Mikrosematics). Sie gehören zu den Primaten.

Beim Menschen befindet sich das Geruchsorgan (Organum olfactorium) im oberen Teil der Nasenhöhle. Das olfaktorische Gebiet der Nasenschleimhaut (Regio olfactoria tunicaae mucosae nasi) umfasst eine Schleimhaut, die die obere Nasenmuschel und den oberen Teil der Nasenscheidewand bedeckt. Die Rezeptorschicht im Epithel, die die Schleimhaut bedeckt, umfasst die olfaktorischen, neurosensorischen Zellen (ccullulae neurosensoriae olfactoriae), die das Vorhandensein von Geruchsstoffen wahrnehmen. Zwischen den Riechzellen liegen stützende Epitheliozyten (Epitheliocyti sustenans). Unterstützende Zellen sind in der Lage, apokrin zu sezernieren.

Die Anzahl der olfaktorischen neurosensorischen Zellen erreicht 6 Millionen (30.000 Zellen auf einer Fläche von 1 mm ² ). Der distale Teil der Riechzellen bildet eine Verdickung - die olfaktorische Keule. Jede dieser Verdickungen hat bis zu 10-12 Riechzilien. Zilien sind beweglich und können sich unter dem Einfluss von Geruchsstoffen zusammenziehen. Der Kern nimmt eine zentrale Position im Zytoplasma ein. Der basale Teil der Rezeptorzellen setzt sich in einem engen und gewundenen Axon fort. Auf der apikalen Oberfläche der Riechzellen gibt es viele Zotten,

Die Dicke des lockeren Bindegewebes der Riechregion der olfaktorischen enthalten (Bowmans) Drüsen (Glandulae olfactoriae). Sie synthetisieren ein wässriges Geheimnis und befeuchten das Deckepithel. In diesem Geheimnis, das von den Zilien der Riechzellen gewaschen wird, lösen sich Geruchsstoffe auf. Diese Substanzen werden von Rezeptorproteinen wahrgenommen, die sich in der die Cilien bedeckenden Membran befinden. Die zentralen Prozesse der neurosensorischen Zellen bilden 15-20 Geruchsnerven.

Die Geruchsnerven durch Löcher Siebbeins Platte eindringen homonymous in die Schädelhöhle, und dann wird der Bulbus olfactorius. Die Axone der Riechkolben Riechneurosensorischen Zellen in dem olfaktorischen Glomeruli kommen in Kontakt mit den Mitralzellen. Prozesse der Mitralzellen in der Dicke des olfaktorischen Trakts zum Riech Dreieck geschickt, und dann mit den Riechstreifen (Zwischen- und medial) kommen , um den vorderen perforierten Substanz in podmozolistoe Bereich (Bereich subcallosa) und diagonale Streifen (bandaletta [Stria] diagonalis) (strip Brock) . Als Teil der Seitenstreifen verarbeitet folgen Mitralzellen in parahippocampalis dentatus und in dem Haken, in dem das Zentrum des kortikalen Geruchs.

Neurochemische Mechanismen der Olfaktion

In den frühen 50er Jahren. XX Jahrhundert. Earl Sutherland am Beispiel von Adrenalin, stimuliert die Bildung von Glukose aus Glykogen, entschlüsselte die Prinzipien der Signalübertragung durch die Zellmembran, die für eine breite Palette von Rezeptoren üblich war. Bereits am Ende des 20. Jahrhunderts. Es wurde festgestellt, dass die Wahrnehmung von Gerüchen ähnlich ist, selbst die Details der Struktur der Rezeptorproteine erwiesen sich als ähnlich.

Primäre Rezeptorproteine sind komplexe Moleküle, an die Liganden signifikante strukturelle Veränderungen in ihnen binden, gefolgt von einer Kaskade katalytischer (enzymatischer) Reaktionen. Für den Geruchsrezeptor (Odoriermittel) sowie für den visuellen Rezeptor wird dieser Prozess durch einen Nervenimpuls beendet, der von den Nervenzellen der entsprechenden Teile des Gehirns wahrgenommen wird. Segmente, die jeweils 20 bis 28 Reste enthalten, was ausreicht, um eine 30 A-Membran zu kreuzen.Diese Polypeptidregionen sind in eine a-Helix gefaltet. Somit ist der Körper des Rezeptorproteins eine kompakte Struktur von sieben Segmenten, die die Membran kreuzen. Eine solche Struktur von integralen Proteinen ist charakteristisch für Opsin in der Netzhaut des Auges, Rezeptoren von Serotonin, Adrenalin und Histamin.

Um die Struktur von Membranrezeptoren zu rekonstruieren, gibt es immer noch zu wenige Röntgenbeugungsdaten. Daher werden in solchen Schaltungen analoge Computermodelle heute weit verbreitet verwendet. Nach diesen Modellen wird der olfaktorische Rezeptor durch sieben hydrophobe Domänen gebildet. Ligandenbindende Aminosäurereste bilden eine "Tasche", die von der Zelloberfläche um eine Distanz von 12 A getrennt ist. Die Tasche ist in Form eines Auslasses dargestellt, der in gleicher Weise für verschiedene Rezeptorsysteme konstruiert ist.

Die Bindung des Geruchsstoffes an den Rezeptor führt zur Aufnahme einer der beiden Signalkaskaden, der Öffnung der Ionenkanäle und der Erzeugung des Rezeptorpotentials. Geruchsspezifisches G-Protein kann Adenylatcyclase aktivieren, was zu einer Erhöhung der Konzentration von cAMP führt, deren Ziel kationenselektive Kanäle sind. Ihre Entdeckung führt zum Eintritt von Na + und Ca2 + in die Zelle und zur Depolarisation der Membran.

Eine Erhöhung der Konzentration von intrazellulärem Calcium bewirkt die Öffnung von Ca-geführten CL-Kanälen, was zu einer noch stärkeren Depolarisation und Erzeugung des Rezeptorpotentials führt. Das Signalquenching beruht auf einer Abnahme der cAMP-Konzentration aufgrund spezifischer Phosphodiesterasen und auch auf der Tatsache, dass Ca2 + an Ionenkanäle in einem Komplex mit Calmodulin bindet und ihre Empfindlichkeit gegenüber cAMP verringert.

Ein weiterer Abschrecken Signalpfad ist mit der Aktivierung von Phospholipase C und Proteinkinase C. Als Ergebnis der Phosphorylierung von Membranproteinen, kationischen offener Kanälen und als Ergebnis zugeordnet ist, sofort das Transmembranpotential ändert, wodurch ein Aktionspotential wird auch erzeugt. Somit erwiesen sich Proteinphosphorylierung durch Proteinkinasen und Dephosphorylierung durch ihre korrespondierenden Phosphatasen als universeller Mechanismus der momentanen Zellantwort auf äußere Einflüsse. Axone, die sich in den Riechkolben bewegen, werden gebündelt. Die Schleimhaut der Nase enthält außerdem freie Enden des Nervus trigeminus, von denen einige auch auf Gerüche reagieren können. Im Rachenbereich können olfaktorische Reize die Nervenfasern des N. Glossopharyngeus (IX) und des Vagus (X) erregen. Ihre Rolle bei der Wahrnehmung von Gerüchen ist nicht mit dem Riechnerv verbunden und bleibt erhalten, wenn die Funktion des Riechepithels bei Krankheiten und Traumata gestört ist.

Der histologische Bulbus olfactorius ist in mehrere Schichten unterteilt, gekennzeichnet durch Zellen einer spezifischen Form, die mit Prozessen eines bestimmten Typs ausgestattet sind und typische Verbindungsarten aufweisen.

Auf den Mitralzellen gibt es eine Konvergenz von Informationen. In der glomerulären (glomerulären) Schicht enden etwa 1000 Riechzellen auf den primären Dendriten einer Mitralzelle. Diese Dendriten bilden auch reziproke dendrodendritische Synapsen mit periglomerulären Zellen. Kontakte zwischen Mitral- und periglomerulären Zellen sind erregend und entgegengesetzt gerichtet - inhibierend. Axone von periglomerulären Zellen enden auf den Dendriten der Mitralzellen des benachbarten Glomerulus.

Kornzellen bilden auch reziproke dendrodendritische Synapsen mit Mitralzellen; Diese Kontakte beeinflussen die Erzeugung von Impulsen durch Mitralzellen. Synapsen auf Mitralzellen sind auch hemmend. Darüber hinaus bilden die Kornzellen Kontakte mit Kollateralen von Mitralzellen. Die Axone der Mitralzellen bilden den lateralen Riechtrakt, der zur Großhirnrinde führt. Synapsen mit Neuronen höherer Ordnung stellen eine Verbindung zum Hippocampus und (über die Amygdala) zu den autonomen Kernen des Hypothalamus her. Neuronen, die auf Geruchsreize reagieren, finden sich auch im orbitofrontalen Kortex und der Formatio reticularis des Mittelhirns.