Entwicklung des Nervensystems

Jeder lebende Organismus in einer bestimmten Umgebung interagiert ständig mit dieser. Aus der äußeren Umgebung erhält ein lebender Organismus die lebensnotwendigen Nahrungsmittel. Für den Organismus unnötige Substanzen werden in die äußere Umgebung abgegeben. Die äußere Umgebung wirkt sich positiv oder negativ auf den Organismus aus. Der lebende Organismus reagiert auf diese Einflüsse und Veränderungen der äußeren Umgebung, indem er seinen inneren Zustand verändert. Die Reaktion eines lebenden Organismus kann sich in Form von Wachstum, Verstärkung oder Abschwächung von Prozessen, Bewegungen oder Sekretion äußern.

Die einfachsten einzelligen Organismen haben kein Nervensystem. Alle in ihnen festgestellten Reaktionen sind Manifestationen der Aktivität einer Zelle.

Bei mehrzelligen Organismen besteht das Nervensystem aus Zellen, die durch Prozesse miteinander verbunden sind, die Reizungen von jedem Teil der Körperoberfläche wahrnehmen und Impulse an andere Zellen senden können, um deren Aktivität zu regulieren. Mehrzellige Organismen nehmen die Auswirkungen der äußeren Umgebung mit Hilfe externer ektodermaler Zellen wahr. Solche Zellen sind darauf spezialisiert, Reizungen wahrzunehmen, sie in bioelektrische Potenziale umzuwandeln und Erregungen weiterzuleiten. Aus den tief im Körper verborgenen ektodermalen Zellen entsteht das primitiv strukturierte Nervensystem mehrzelliger Organismen. Dieses am einfachsten aufgebaute retikuläre oder diffuse Nervensystem findet sich bei Hohltieren, beispielsweise bei Hydras. Diese Tiere haben zwei Arten von Zellen. Eine davon – die Rezeptorzellen – befindet sich zwischen den Hautzellen (Ektoderm). Die anderen – die Effektorzellen – befinden sich tief im Körper und sind miteinander und mit den Zellen verbunden, die eine Reaktion auslösen. Die Reizung irgendeines Teils der Körperoberfläche der Hydra führt zur Erregung tiefer liegender Zellen, wodurch der lebende mehrzellige Organismus motorische Aktivität zeigt, Nahrung fängt oder vor Feinden flieht.

Bei höher organisierten Tieren ist das Nervensystem durch eine Konzentration von Nervenzellen gekennzeichnet, die Nervenzentren oder Nervenknoten (Ganglien) bilden, von denen Nervenstämme ausgehen. In diesem Stadium der Tierentwicklung entsteht eine knotige Form des Nervensystems. Bei Vertretern segmentierter Tiere (z. B. bei Ringelwürmern) liegen die Nervenknoten ventral des Verdauungstrakts und sind durch Quer- und Längsnervenstämme verbunden. Von diesen Knoten gehen Nerven aus, deren Äste ebenfalls innerhalb des jeweiligen Segments enden. Segmental gelegene Ganglien dienen als Reflexzentren für die entsprechenden Körpersegmente des Tieres. Längsnervenstämme verbinden Knoten verschiedener Segmente auf einer Körperhälfte miteinander und bilden zwei longitudinale Bauchketten. Am cephalen Ende des Körpers, dorsal des Pharynx, befindet sich ein Paar größerer supraösophagealer Knoten, die durch einen peripharyngealen Nervenring mit einem Knotenpaar der Bauchkette verbunden sind. Diese Knoten sind stärker entwickelt als andere und stellen den Prototyp des Wirbeltiergehirns dar. Diese segmentale Struktur des Nervensystems ermöglicht es, bei Reizung bestimmter Bereiche der Körperoberfläche des Tieres nicht alle Nervenzellen des Körpers in die Reaktion einzubeziehen, sondern nur die Zellen eines bestimmten Segments zu verwenden.

Die nächste Entwicklungsstufe des Nervensystems besteht darin, dass die Nervenzellen nicht mehr in getrennten Knoten angeordnet sind, sondern einen länglichen, durchgehenden Nervenstrang bilden, in dem sich ein Hohlraum befindet. In diesem Stadium wird das Nervensystem als tubuläres Nervensystem bezeichnet. Der Aufbau des Nervensystems in Form eines Neuralrohrs ist charakteristisch für alle Vertreter der Chordatiere – von den am einfachsten strukturierten schädellosen Tieren bis hin zu Säugetieren und Menschen.

Entsprechend der metameren Natur des Körpers von Chordatieren besteht ein einzelnes tubuläres Nervensystem aus einer Reihe ähnlicher, sich wiederholender Strukturen oder Segmente. Die Fortsätze der Neuronen, die ein bestimmtes Nervensegment bilden, verzweigen sich in der Regel in einem bestimmten Bereich des Körpers und seiner Muskulatur, der dem jeweiligen Segment entspricht.

Die Verbesserung der Bewegungsmuster von Tieren (von der Peristaltik bei einfachsten mehrzelligen Organismen bis hin zur Bewegung mit Gliedmaßen) führte dazu, dass die Struktur des Nervensystems verbessert werden musste. Bei Chordatieren ist der Rumpfabschnitt des Neuralrohrs das Rückenmark. Im Rückenmark und im Rumpfabschnitt des sich entwickelnden Gehirns der Chordatiere befinden sich in den ventralen Abschnitten des Neuralrohrs „motorische“ Zellen, deren Axone die vorderen („motorischen“) Wurzeln bilden, und in den dorsalen Abschnitten Nervenzellen, mit denen die Axone der in den Spinalganglien befindlichen „sensorischen“ Zellen kommunizieren.

Am Kopfende des Neuralrohrs bleibt die segmentale Struktur des Neuralrohrs aufgrund der Entwicklung der Sinnesorgane in den vorderen Körperabschnitten und des Kiemenapparates, den ersten Abschnitten des Verdauungs- und Atmungssystems, erhalten, erfährt aber signifikante Veränderungen. Diese Abschnitte des Neuralrohrs bilden das Rudiment, aus dem sich das Gehirn entwickelt. Die Verdickung der vorderen Abschnitte des Neuralrohrs und die Erweiterung seiner Höhle sind die ersten Stadien der Differenzierung des Gehirns. Solche Prozesse werden bereits bei Rundmäulern beobachtet. In den frühen Stadien der Embryogenese besteht das Kopfende des Neuralrohrs bei fast allen Schädeltieren aus drei primären Neuralbläschen: dem Rhombencephalon (Rhombencephalon), das dem Rückenmark am nächsten liegt, dem mittleren (Mesencephalon) und dem vorderen (Prosencephalon). Die Entwicklung des Gehirns verläuft parallel zur Entwicklung des Rückenmarks. Das Auftreten neuer Zentren im Gehirn ordnet die bestehenden Zentren des Rückenmarks unter. In den Teilen des Gehirns, die zum Rautenhirnbläschen (Rhombencephalon) gehören, entwickeln sich die Kerne der Kiemennerven (das 10. Paar - der Vagusnerv) und es entstehen Zentren, die die Prozesse der Atmung, Verdauung und Durchblutung regulieren. Die Entwicklung des Hinterhirns wird zweifellos von den statischen und akustischen Rezeptoren beeinflusst, die bereits bei niederen Fischen vorkommen (das 8. Paar - der Nervus vestibulocochlearis). In dieser Hinsicht ist in diesem Stadium der Gehirnentwicklung das Hinterhirn (das Kleinhirn und die Brücke) gegenüber anderen Teilen vorherrschend. Das Auftreten und die Verbesserung der Seh- und Hörrezeptoren bestimmen die Entwicklung des Mittelhirns, wo die für Seh- und Hörfunktionen verantwortlichen Zentren liegen. Alle diese Prozesse treten im Zusammenhang mit der Anpassungsfähigkeit des tierischen Organismus an die aquatische Umwelt auf.

Bei Tieren in einem neuen Lebensraum – in der Luft – kommt es zu einer weiteren Umstrukturierung sowohl des gesamten Organismus als auch seines Nervensystems. Die Entwicklung des Geruchsanalysators bewirkt eine weitere Umstrukturierung des vorderen Endes des Neuralrohrs (der vorderen Hirnblase, in der die Zentren liegen, die die Geruchsfunktion regulieren), das sogenannte Riechhirn (Rhinencephalon) entsteht.

Aus den drei primären Bläschen werden durch weitere Differenzierung von Vorderhirn und Rautenhirn folgende fünf Abschnitte (Hirnbläschen) unterschieden: Vorderhirn, Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn und Medulla oblongata. Der Zentralkanal des Rückenmarks am Kopfende des Neuralrohrs verwandelt sich in ein System kommunizierender Hohlräume, die sogenannten Hirnventrikel. Die weitere Entwicklung des Nervensystems ist mit der fortschreitenden Entwicklung des Vorderhirns und der Entstehung neuer Nervenzentren verbunden. In jedem weiteren Stadium nehmen diese Zentren eine Position ein, die zunehmend näher am Kopfende liegt, und ordnen die bereits bestehenden Zentren ihrem Einfluss unter.

Ältere Nervenzentren, die in frühen Entwicklungsstadien gebildet wurden, verschwinden nicht, sondern bleiben erhalten und nehmen gegenüber neueren eine untergeordnete Stellung ein: So entstehen neben den Hörzentren (Kernen), die zuerst im Hinterhirn entstanden, in späteren Stadien Hörzentren im Mittelhirn und dann im Telencephalon. Bei Amphibien sind die Rudimente der zukünftigen Hemisphären bereits im Vorderhirn ausgebildet, doch wie bei Reptilien gehören fast alle ihre Abschnitte zum Riechhirn. Im Vorderhirn (Telencephalon) von Amphibien, Reptilien und Vögeln werden subkortikale Zentren (Kerne des Striatums) und der primitiv aufgebaute Kortex unterschieden. Die spätere Entwicklung des Gehirns ist mit der Entstehung neuer Rezeptor- und Effektorzentren im Kortex verbunden, die die Nervenzentren niedrigerer Ordnung (im Stammhirn und Rückenmark) unterordnen. Diese neuen Zentren koordinieren die Aktivität anderer Hirnareale und vereinen das Nervensystem zu einem strukturell-funktionalen Ganzen. Dieser Prozess wird als Kortikolisierung von Funktionen bezeichnet. Die intensive Entwicklung des Endhirns bei höheren Wirbeltieren (Säugetieren) führt dazu, dass dieser Abschnitt alle anderen dominiert und alle Abschnitte in Form eines Mantels oder einer Großhirnrinde umhüllt. Der alte Kortex (Paläokortex) und dann der alte Kortex (Archeokortex), der bei Reptilien die dorsalen und dorsolateralen Oberflächen der Hemisphären einnimmt, werden durch einen neuen Kortex (Neokortex) ersetzt. Die alten Abschnitte werden an die untere (ventrale) Oberfläche der Hemisphären und in die Tiefe gedrückt, als ob sie zusammengerollt wären, und verwandeln sich in den Hippocampus (Ammonshorn) und die angrenzenden Gehirnabschnitte.

Gleichzeitig mit diesen Prozessen kommt es zur Differenzierung und Komplikation aller anderen Teile des Gehirns: der mittleren, mittleren und hinteren, Umstrukturierung sowohl der aufsteigenden (sensorischen, Rezeptor-) als auch der absteigenden (motorischen, Effektor-) Bahnen. So nimmt bei höheren Säugetieren die Fasermasse der Pyramidenbahnen zu, die die Zentren der Großhirnrinde mit den Motorzellen der Vorderhörner des Rückenmarks und den Motorkernen des Hirnstamms verbinden.

Der Kortex der Hemisphären erreicht beim Menschen seine größte Entwicklung, was durch seine Arbeitstätigkeit und das Aufkommen der Sprache als Kommunikationsmittel zwischen Menschen erklärt wird. IP Pavlov, der die Lehre vom zweiten Signalsystem entwickelte, betrachtete den komplex strukturierten Kortex der Großhirnhemisphären – den neuen Kortex – als dessen materielles Substrat.

Die Entwicklung des Kleinhirns und des Rückenmarks hängt eng mit der Veränderung der Fortbewegungsart des Tieres im Raum zusammen. So weist das Rückenmark bei Reptilien ohne Gliedmaßen, die sich durch Körperbewegungen fortbewegen, keine Verdickungen auf und besteht aus etwa gleich großen Segmenten. Bei Tieren, die sich mit Gliedmaßen fortbewegen, treten Verdickungen im Rückenmark auf, deren Entwicklungsgrad der funktionellen Bedeutung der Gliedmaßen entspricht. Sind die Vordergliedmaßen stärker entwickelt, beispielsweise bei Vögeln, ist die zervikale Verdickung des Rückenmarks ausgeprägter. Bei Vögeln weist das Kleinhirn seitliche Vorsprünge auf – den Flocculus – den ältesten Teil der Kleinhirnhemisphären. Die Kleinhirnhemisphären sind ausgebildet und der Kleinhirnwurm erreicht einen hohen Entwicklungsgrad. Überwiegen die Funktionen der Hinterbeine, beispielsweise bei Kängurus, ist die lumbale Verdickung stärker ausgeprägt. Beim Menschen ist der Durchmesser der zervikalen Verdickung des Rückenmarks größer als der der lumbalen. Dies erklärt sich dadurch, dass die Hand, das Arbeitsorgan, komplexere und vielfältigere Bewegungen ausführen kann als die untere Extremität.

Im Zusammenhang mit der Entwicklung höherer Kontrollzentren für die Aktivität des gesamten Organismus im Gehirn nimmt das Rückenmark eine untergeordnete Stellung ein. Es behält den älteren segmentalen Apparat der rückenmarkseigenen Verbindungen bei und entwickelt einen suprasegmentalen Apparat bilateraler Verbindungen mit dem Gehirn. Die Entwicklung des Gehirns manifestierte sich in der Verbesserung des Rezeptorapparates, der Verbesserung der Anpassungsmechanismen des Organismus an die Umwelt durch Veränderung des Stoffwechsels und der Kortikolisierung von Funktionen. Beim Menschen sind die Kleinhirnhemisphären aufgrund der aufrechten Haltung und im Zusammenhang mit der Verbesserung der Bewegungen der oberen Gliedmaßen während der Wehentätigkeit deutlich stärker entwickelt als bei Tieren.

Die Großhirnrinde ist eine Ansammlung kortikaler Enden aller Arten von Analysatoren und bildet das materielle Substrat des spezifisch visuellen Denkens (nach IP Pavlov das erste Signalsystem der Realität). Die weitere Entwicklung des menschlichen Gehirns wird durch den bewussten Einsatz von Werkzeugen bestimmt, der es dem Menschen ermöglicht, sich nicht nur wie Tiere an veränderte Umweltbedingungen anzupassen, sondern auch selbst Einfluss auf die äußere Umgebung zu nehmen. Im Prozess der gesellschaftlichen Arbeit entwickelte sich die Sprache als notwendiges Kommunikationsmittel zwischen Menschen. So erlangte der Mensch die Fähigkeit zum abstrakten Denken, und es entstand ein System zur Wahrnehmung von Wörtern oder Signalen – das zweite Signalsystem nach IP Pavlov, dessen materielles Substrat die neue Großhirnrinde ist.

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