Skelettknochen der Gliedmaßen in der Ontogenese

Zwei Gliedmaßenpaare sind für fast alle Wirbeltiere typisch. So besitzen Fische paarige Brust- und Bauchflossen, die sich aus dem Mesenchym der Seitenfalten entwickeln.

Als Wirbeltiere aus dem Wasser an Land wanderten, änderten sich ihre Lebensbedingungen, was zu einer erheblichen Umstrukturierung des Körpers führte. Landtiere entwickelten Vorder- und Hintergliedmaßen, deren Skelett wie Knochenhebel aufgebaut ist, die aus mehreren Gliedern bestehen und die Bewegung an Land ermöglichen. Gliedmaßengürtel sind bei Fischen bereits in rudimentärer Form vorhanden, erreichen aber ihre größte Entwicklung bei Landarten, angefangen bei Amphibien. Die Gliedmaßen sind durch Gürtel mit dem Körper verbunden. Die primitivste Form des Schultergürtelskeletts kann bei Haien beobachtet werden, bei denen es aus dorsalen und ventralen Knorpelbögen besteht, die näher an der Bauchseite des Körpers miteinander verwachsen sind. Von der Verschmelzung dieser Bögen geht auf jeder Seite ein freier Teil der Flosse ab. Aus dem dorsalen Knorpelbogen des primitiven Schultergürtels wird anschließend sowohl bei höheren Fischen als auch bei Landwirbeltieren das Schulterblatt gebildet. Die Gelenkpfanne wird in der Nähe des Schulterblatts gebildet und dient der Artikulation mit dem Skelett des freien Teils der Extremität.

Aus dem ventralen Knorpelbogen entwickelt sich das Rabenbein, das bei Amphibien, Reptilien und Vögeln mit dem Brustbein verschmilzt. Bei lebendgebärenden Säugetieren ist das Rabenbein teilweise verkleinert und wächst als schnabelförmiger Fortsatz an das Schulterblatt an. Aus demselben Rudiment entwickelt sich ein weiterer Fortsatz, das sogenannte Prokorakoid, auf dessen Grundlage sich dann der Integumentärknochen, das Schlüsselbein, bildet. Das Schlüsselbein ist an seinem medialen Ende mit dem Brustbein und an seinem lateralen Ende mit dem Schulterblatt verbunden. Diese Knochen sind bei Säugetieren entwickelt, deren freier Teil der Extremität sich um alle Achsen bewegen kann. Bei Tieren, deren Bewegungen beim Laufen und Schwimmen nur um eine Achse erfolgen (Huftiere, Fleischfresser und Wale), sind die Schlüsselbeine verkleinert.

Der Beckengürtel bei Fischen ist rudimentär und nicht mit der Wirbelsäule verbunden, da Fische kein Kreuzbein haben. Bei Haifischen wird der Beckengürtel durch die dorsalen und ventralen Knorpelbögen dargestellt. Die hinteren Flossen erstrecken sich von der Stelle, an der sie verschmelzen. Der dorsale Knorpelbogen des Beckengürtels entwickelt sich bei Landtieren zum Darmbein. Das Sitzbein und das Schambein, die dem Rabenbein und dem Prokorakoideus des Schultergürtels entsprechen, entspringen dem ventralen Knorpelbogen. Diese drei Rudimente des Beckenknochens sind an der Stelle miteinander verbunden, an der die Gelenkpfanne zur Artikulation mit dem freien Abschnitt der Hintergliedmaße gebildet wird. Bei Säugetieren verschmelzen mit zunehmendem Alter alle drei Knochen zu einem Beckenknochen, und der Knorpel zwischen ihnen verschwindet vollständig. Bei höheren Wirbeltieren, insbesondere bei Affen und Menschen, sind die beiden Beckenknochen an ihren ventralen Enden miteinander verbunden, und das Kreuzbein ist dorsal zwischen ihnen eingeklemmt. Dadurch bildet sich ein Knochenring – das Becken. Bei Tieren dient das Becken aufgrund seiner vertikalen Position als Stütze für die Hinterbeine und beim Menschen als Stütze für die Unterbeine. Beim Menschen dehnen sich die Beckenknochen seitlich deutlich aus und übernehmen die Funktion, die inneren Organe der Bauchhöhle zu stützen.

Das Skelett der freien Gliedmaßen von Fischen besteht aus mehreren knorpeligen oder knöchernen Segmenten, die in Form von Strahlen angeordnet sind und eine feste Basis für die Flossen bilden. Im Skelett der Gliedmaßen von Landwirbeltieren ist die Zahl der Strahlen auf fünf reduziert. Das Skelett der Vorder- und Hintergliedmaßen von Tieren und der oberen und unteren Gliedmaßen des Menschen hat einen gemeinsamen Bauplan und wird durch drei aufeinanderfolgende Glieder dargestellt: das proximale Glied (Oberarmknochen und Beckenknochen), das mittlere Glied (Speiche und Elle; Schienbein und Wadenbein) und das distale Glied (Hand, Fuß). Hand und Fuß bestehen in ihrem proximalen Teil aus kleinen Knochen und im distalen Teil aus fünf freien Strahlen, die Finger genannt werden. Alle diese Knochenfragmente sind an beiden Gliedmaßen homolog.

Aufgrund der Existenzbedingungen von Landwirbeltieren sind einzelne Knochenelemente im distalen Glied der Extremitäten zu einem Knochen verschmolzen oder reduziert. Seltener ist die Entwicklung zusätzlicher Knochen zu beobachten, bei denen es sich meist um Sesambeine handelt (Kniescheibe, Erbsenbein usw.). Bei Landtieren hat sich nicht nur die Anatomie der Extremitäten verändert, sondern auch ihre Position. So befindet sich bei Amphibien und Reptilien das proximale Glied der freien Abschnitte beider Extremitätenpaare in einem rechten Winkel zum Körper, und die Biegung zwischen proximalem und mittlerem Glied bildet ebenfalls einen nach medial offenen Winkel. Bei höheren Wirbeltierformen befindet sich der freie Abschnitt in Bezug auf den Körper in der Sagittalebene, während das proximale Glied der Vorderextremität nach hinten und das proximale Glied der Hinterextremität nach vorne rotiert. Dadurch ist das Ellenbogengelenk nach hinten und das Kniegelenk der unteren Extremität nach vorne gerichtet.

Mit der Weiterentwicklung der Wirbeltiere übernahmen die Vorderbeine eine komplexere Funktion als die Hinterbeine. In diesem Zusammenhang veränderte sich auch ihre Struktur. Ein Beispiel ist der Flügel von Vögeln als Flugorgan. Kletternde Säugetiere entwickelten ein Greifglied mit einem opponierbaren Daumen. Alle vier Gliedmaßen eines Affen haben diese Funktion.

Der Mensch, das einzige Wirbeltier, nahm eine aufrechte Haltung ein und stützte sich nur noch auf seine hinteren (unteren) Gliedmaßen. Die durch die aufrechte Haltung oberen Vordergliedmaßen des Menschen waren vollständig von der Funktion der Körperbewegung im Raum befreit, was ihnen die Möglichkeit gab, teilweise sehr feine Bewegungen auszuführen. In dieser Hinsicht unterscheiden sich die Armknochen von den Unterschenkelknochen durch größere Leichtigkeit und feinere Struktur. Sie sind durch bewegliche Gelenke miteinander verbunden. Die Bewegungsfreiheit der oberen Extremität hängt beim Menschen auch vom Vorhandensein des Schlüsselbeins ab, das die freie obere Extremität zur Seite bewegt. Die menschliche Hand hat sich an die Arbeitstätigkeit angepasst, und zwar: Die Handgelenksknochen sind klein und beweglich miteinander verbunden; die Finger haben sich verlängert und sind beweglich geworden; der Daumen steht fast im rechten Winkel zu den Mittelfußknochen, ist sehr beweglich und steht allen anderen Fingern gegenüber, was die Greiffunktion der Hand bei komplexen Arbeiten gewährleistet.

Die untere Extremität eines Menschen dient als Stütze, indem sie den Körper in vertikaler Position hält und ihn im Raum bewegt. Die Knochen der unteren Extremität sind massiv, die Gelenke zwischen den einzelnen Gliedern weniger beweglich als die der oberen Extremität. Die unterschiedliche Funktion der oberen und unteren Extremitäten beim Menschen hat den größten Einfluss auf das distale Glied – Hand und Fuß.

Die Hand entwickelt und verbessert sich als Arbeitsorgan. Der Fuß dient der Unterstützung des Körpers und trägt sein gesamtes Gewicht. Die Zehen spielen bei der Unterstützung keine wesentliche Rolle, sie sind sehr kurz geworden. Der große Zeh befindet sich in derselben Reihe wie die anderen Zehen und ist nicht besonders beweglich.

Der Fuß ist eine mechanisch komplexe gewölbte Struktur, wodurch er als federnde Stütze dient, von der die Dämpfung von Stößen und Vibrationen beim Gehen, Laufen und Springen abhängt.

In der menschlichen Ontogenese erscheinen die Rudimente der Gliedmaßen in der 3. Woche des Embryonallebens als Ansammlung mesenchymaler Zellen in den seitlichen Falten des Embryokörpers, die Fischflossen ähneln. Die Falten dehnen sich aus und bilden Platten, aus denen die Hände und etwas später die Füße entstehen. In diesen Rudimenten sind Finger noch nicht zu erkennen; sie bilden sich später in Form von 5 Strahlen. Die Abfolge der weiteren Entwicklung der Elemente der zukünftigen Gliedmaßen wird in Richtung vom distalen Glied der Gliedmaße zum proximalen Glied beobachtet.

Alle Knochen der Extremitäten, mit Ausnahme der Schlüsselbeine, die sich auf der Basis von Bindegewebe entwickeln und das Knorpelstadium umgehen, durchlaufen drei Entwicklungsstadien. In diesem Fall verknöchern die Diaphysen aller Knochen in der Gebärmutterperiode und die Epiphysen und Apophysen - nach der Geburt. Nur einige Epiphysen beginnen kurz vor der Geburt zu verknöchern. In jedem Knochen wird eine bestimmte Anzahl von Verknöcherungszentren gelegt, die in einer bestimmten Reihenfolge erscheinen. In den Diaphysen der Röhrenknochen erscheint das primäre Verknöcherungszentrum am Ende des 2. - Anfang des 3. Monats des intrauterinen Lebens und wächst in Richtung der proximalen und distalen Epiphysen. Die Epiphysen dieser Knochen sind bei Neugeborenen noch knorpelig, und sekundäre Verknöcherungszentren werden in ihnen nach der Geburt während der ersten 5-10 Jahre gebildet. Die Knochenepiphysen wachsen nach 15-17 und sogar nach 20 Jahren zu den Diaphysen. Der Zeitpunkt des Auftretens der Hauptverknöcherungspunkte während der Bildung einzelner Knochen verdient besondere Aufmerksamkeit.

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