Die Großhirnrinde

Die Großhirnrinde oder der Mantel (Cortex cerebri, s. pallium) wird durch die graue Substanz dargestellt, die sich entlang der Peripherie der Großhirnhemisphären befindet. Die Oberfläche der Rinde einer Hemisphäre beträgt bei einem Erwachsenen durchschnittlich 220.000 mm2 ^. Die konvexen (sichtbaren) Teile der Windungen machen 1/3 und die seitlichen und unteren Wände der Rillen 2/3 der Gesamtfläche der Rinde aus. Die Dicke der Rinde ist in verschiedenen Bereichen nicht gleich und schwankt zwischen 0,5 und 5,0 mm. Die größte Dicke wird in den oberen Teilen der präzentralen und postzentralen Windungen und des parazentralen Läppchens festgestellt. Normalerweise ist die Großhirnrinde auf der konvexen Oberfläche der Windungen dicker als auf den seitlichen Oberflächen und am Boden der Rillen.

Wie V. A. Bets gezeigt hat, ist nicht nur die Art der Nervenzellen, sondern auch ihre Beziehungen untereinander in verschiedenen Teilen der Hirnrinde nicht gleich. Die Verteilung der Nervenzellen in der Hirnrinde wird mit dem Begriff Thyroarchitektonik bezeichnet. Es zeigte sich, dass die in ihren morphologischen Merkmalen mehr oder weniger einheitlichen Nervenzellen (Neuronen) in Form separater Schichten angeordnet sind. Schon mit bloßem Auge ist auf Abschnitten der Hemisphäre im Bereich des Okzipitallappens die Schichtung der Hirnrinde erkennbar: abwechselnd graue (Zellen) und weiße (Fasern) Streifen. In jeder Zellschicht befinden sich neben Nerven- und Gliazellen Nervenfasern – Fortsätze von Zellen dieser Schicht oder anderer Zellschichten oder Teile des Gehirns (Leitbahnen). Struktur und Dichte der Fasern sind in verschiedenen Teilen der Hirnrinde nicht gleich.

Die Besonderheiten der Faserverteilung im Kortex der Großhirnhemisphären werden durch den Begriff „Myeloarchitektonik“ definiert. Die Faserstruktur des Kortex (Myeloarchitektonik) entspricht im Wesentlichen seiner zellulären Zusammensetzung (Zytoarchitektonik). Typisch für den Neokortex des Großhirns eines Erwachsenen ist die Anordnung der Nervenzellen in Form von 6 Schichten (Platten):

1. Molekülplatte (Lamina molecularis, S. plexiformis);
2. äußere Körnerplatte (Lamina granulans externa);
3. äußere Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis externa, Schicht der kleinen und mittleren Pyramiden);
4. innere Körnerplatte (Lamina granularis interna);
5. innere Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis interna, Schicht großer Pyramiden oder Betz-Zellen);
6. multimorphe (polymorphe) Platte (Lamina multiformis).

Der Aufbau verschiedener Abschnitte der Großhirnrinde wird im Histologiekurs ausführlich beschrieben. Auf den medialen und unteren Oberflächen der Großhirnhemisphären sind Abschnitte der alten (Archikortex) und alten (Paläokortex) Rinde erhalten geblieben, die eine zwei- und dreischichtige Struktur aufweisen.

Die Molekularplatte enthält kleine multipolare Assoziationsneuronen und eine große Anzahl von Nervenfasern. Diese Fasern gehören zu Neuronen der tieferen Schichten der Großhirnrinde. In der äußeren Körnerplatte überwiegen kleine multipolare Neuronen mit einem Durchmesser von etwa 10 µm. Die Dendriten dieser Neuronen steigen nach oben in die Molekularschicht auf. Die Axone der Zellen der äußeren Körnerplatte wandern nach unten in die weiße Substanz der Hemisphäre und sind bogenförmig gebogen an der Bildung des tangentialen Faserplexus der Molekularschicht beteiligt.

Die äußere Pyramidenschicht besteht aus Zellen mit einer Größe von 10 bis 40 µm. Sie ist die breiteste Schicht des Kortex. Die Axone der Pyramidenzellen dieser Schicht erstrecken sich von der Basis der Pyramiden. Bei kleinen Neuronen sind die Axone im Kortex verteilt; bei großen Zellen sind sie an der Bildung assoziativer Verbindungen und kommissuraler Bahnen beteiligt. Die Dendriten großer Zellen erstrecken sich von ihren Spitzen in die Molekularplatte. Bei kleinen Pyramidenneuronen erstrecken sich die Dendriten von ihren Seitenflächen und bilden Synapsen mit anderen Zellen dieser Schicht.

Die innere Körnerplatte besteht aus kleinen Sternzellen. Diese Schicht enthält viele horizontal ausgerichtete Fasern. Die innere Pyramidenplatte ist im Kortex des Gyrus praecentralis am stärksten entwickelt. Die Neuronen (Betz-Zellen) in dieser Platte sind groß, ihre Körper erreichen eine Länge von 125 μm und eine Breite von 80 μm. Die Axone der gigantopyramidalen Neuronen dieser Platte bilden pyramidenförmige Leitungsbahnen. Von den Axonen dieser Zellen erstrecken sich Kollateralen zu anderen Zellen des Kortex, zu den Basalkernen, zu den roten Kernen, der Formatio reticularis, den Kernen der Brücke und der Oliven. Die polymorphe Platte besteht aus Zellen unterschiedlicher Größe und Form. Die Dendriten dieser Zellen gehen in die Molekularschicht über, die Axone werden in die weiße Substanz des Gehirns geleitet.

Forschungen von Wissenschaftlern aus verschiedenen Ländern im späten 19. und frühen 20. Jahrhundert ermöglichten die Erstellung zytoarchitektonischer Karten der Großhirnrinde von Mensch und Tier, basierend auf den strukturellen Merkmalen der Hirnrinde in den einzelnen Hemisphärenbereichen. K. Brodman identifizierte 52 zytoarchitektonische Felder in der Großhirnrinde, F. Vogt und O. Vogt identifizierten unter Berücksichtigung der Faserstruktur 150 myeloarchitektonische Bereiche. Basierend auf Untersuchungen der Gehirnstruktur wurden detaillierte Karten der zytoarchitektonischen Felder des menschlichen Gehirns erstellt.

Studien zur Variabilität der Gehirnstruktur haben gezeigt, dass ihre Masse keinen Rückschluss auf den intellektuellen Zustand einer Person zulässt. So betrug die Gehirnmasse von I.S. Turgenjew 2012 g, die eines anderen herausragenden Schriftstellers, A. France, nur 1017 g.

Lokalisierung von Funktionen in der Großhirnrinde

Daten aus experimentellen Studien deuten darauf hin, dass bei Zerstörung oder Entfernung bestimmter Bereiche der Großhirnrinde bestimmte lebenswichtige Funktionen bei Tieren gestört sind. Diese Tatsachen werden durch klinische Beobachtungen an kranken Menschen mit Tumoren oder Verletzungen bestimmter Bereiche der Großhirnrinde bestätigt. Die Ergebnisse der Studien und Beobachtungen ließen den Schluss zu, dass die Großhirnrinde Zentren enthält, die die Ausführung verschiedener Funktionen regulieren. Die morphologische Bestätigung der physiologischen und klinischen Daten war die Lehre von der unterschiedlichen Qualität der Struktur der Großhirnrinde in ihren verschiedenen Bereichen – der Zyto- und Myeloarchitektonik der Rinde. Den Anfang solcher Studien legte 1874 der Kiewer Anatom VA Betz. Infolge solcher Studien wurden spezielle Karten der Großhirnrinde erstellt. IP Pavlov betrachtete die Großhirnrinde als eine kontinuierliche Wahrnehmungsoberfläche, als eine Reihe kortikaler Enden von Analysatoren. Der Begriff „Analysator“ bezeichnet einen komplexen Nervenmechanismus, der aus einem Rezeptor-Sensor-Apparat, Nervenimpulsleitern und einem Gehirnzentrum besteht, in dem alle Reize aus der Umgebung und dem menschlichen Körper analysiert werden. Verschiedene Analysatoren sind eng miteinander verbunden. In der Großhirnrinde finden daher Analyse und Synthese statt und es werden Reaktionen entwickelt, die jede Art menschlicher Aktivität regulieren.

IP Pavlov bewies, dass das kortikale Ende von Analysatoren keine streng definierte Zone ist. In der Großhirnrinde werden ein Kern und um ihn herum verstreute Elemente unterschieden. Der Kern ist der Ort der Konzentration von Nervenzellen der Hirnrinde, die eine exakte Projektion aller Elemente eines bestimmten peripheren Rezeptors darstellen. Im Kern findet die höchste Analyse, Synthese und Integration von Funktionen statt. Verstreute Elemente können sich sowohl an der Peripherie des Kerns als auch in größerer Entfernung davon befinden. In ihnen werden einfachere Analysen und Synthesen durchgeführt. Das Vorhandensein verstreuter Elemente bei der Zerstörung (Beschädigung) des Kerns ermöglicht eine teilweise Kompensation der Funktionsbeeinträchtigung. Die von verstreuten Elementen verschiedener Analysatoren belegten Bereiche können sich überlagern bzw. überlappen. Somit lässt sich die Großhirnrinde schematisch als eine Reihe von Kernen verschiedener Analysatoren darstellen, zwischen denen sich verstreute Elemente befinden, die zu verschiedenen (benachbarten) Analysatoren gehören. All dies ermöglicht es uns, von der dynamischen Lokalisierung von Funktionen in der Großhirnrinde zu sprechen (IP Pavlov).

Betrachten wir die Position einiger kortikaler Enden verschiedener Analysatoren (Kerne) im Verhältnis zu den Windungen und Lappen der Hemisphären des menschlichen Gehirns (in Übereinstimmung mit zytoarchitektonischen Karten).

1. Den Kern des kortikalen Analysators für allgemeine (Temperatur, Schmerz, Tastsinn) und propriozeptive Sensibilität bilden Nervenzellen in der Kortikalis des Gyrus postcentralis (Felder 1, 2, 3) und des Lobulus parietalis superior (Felder 5 und 7). Die leitenden Sinnesbahnen zur Großhirnrinde kreuzen sich entweder auf Höhe verschiedener Rückenmarkssegmente (Schmerz-, Temperatur-, Tast- und Druckbahnen) oder auf Höhe der Medulla oblongata (propriozeptive Sensibilitätsbahnen der kortikalen Richtung). Dadurch sind die Gyrus postcentralis jeder Hemisphäre mit der gegenüberliegenden Körperhälfte verbunden. Im Gyrus postcentralis werden alle Rezeptorfelder verschiedener Teile des menschlichen Körpers so projiziert, dass die kortikalen Enden des Sensibilitätsanalysators der unteren Körperteile und der unteren Extremitäten am höchsten liegen und die Rezeptorfelder der oberen Körperteile und des Kopfes sowie der oberen Extremitäten am niedrigsten (näher zum Sulcus lateralis) projiziert werden.
2. Der Kern des Motoranalysators befindet sich hauptsächlich im sogenannten motorischen Bereich des Kortex, der den Gyrus praecentralis (Felder 4 und 6) und den Lobulus paracentralis auf der medialen Oberfläche der Hemisphäre umfasst. In der 5. Schicht (Platte) des Kortex des Gyrus praecentralis befinden sich riesige Pyramidenneuronen (Betz-Zellen). IP Pavlov stufte sie als interkaliert ein und stellte fest, dass diese Zellen durch ihre Fortsätze mit den subkortikalen Kernen, den Motorzellen der Kerne der Hirn- und Spinalnerven, verbunden sind. In den oberen Teilen des Gyrus praecentralis und im Lobulus paracentralis befinden sich Zellen, deren Impulse an die Muskeln der untersten Teile des Rumpfes und der unteren Extremitäten geleitet werden. Im unteren Teil des Gyrus praecentralis befinden sich motorische Zentren, die die Aktivität der Gesichtsmuskeln regulieren. Somit werden alle Teile des menschlichen Körpers wie auf dem Kopf stehend in den Gyrus praecentralis projiziert. Da sich die von den gigantopyramidalen Neuronen ausgehenden Pyramidenbahnen entweder auf Höhe des Hirnstamms (kortikonukleäre Fasern) und an der Grenze zum Rückenmark (lateraler kortikospinaler Trakt) oder in Rückenmarkssegmenten (anteriorer kortikospinaler Trakt) kreuzen, sind die motorischen Areale jeder Hemisphäre mit den zellulären Muskeln der gegenüberliegenden Körperseite verbunden. Die Muskeln der Gliedmaßen sind isoliert und mit einer der Hemisphären verbunden, während die Muskeln des Rumpfes, des Kehlkopfes und des Rachens mit den motorischen Arealen beider Hemisphären verbunden sind.
3. Der Kern des Analysators, der die Funktionen der kombinierten Drehung von Kopf und Augen in die entgegengesetzte Richtung bereitstellt, befindet sich in den hinteren Abschnitten des mittleren Frontalgyrus, in der sogenannten prämotorischen Zone (Feld 8). Die kombinierte Drehung von Augen und Kopf wird nicht nur durch den Empfang propriozeptiver Impulse von den Muskeln des Augapfels in der Kortikalis des Frontalgyrus reguliert, sondern auch durch den Empfang von Impulsen von der Netzhaut des Auges in Feld 17 des Okzipitallappens, wo sich der Kern des visuellen Analysators befindet.
4. Der Kern des Motoranalysators befindet sich im Bereich des unteren Parietallappens im Gyrus supramarginalis (tiefe Schichten des zytoarchitektonischen Feldes 40). Die funktionelle Bedeutung dieses Kerns ist die Synthese aller zielgerichteten komplexen kombinierten Bewegungen. Dieser Kern ist asymmetrisch. Bei Rechtshändern befindet er sich in der linken und bei Linkshändern in der rechten Hemisphäre. Die Fähigkeit, komplexe zielgerichtete Bewegungen zu koordinieren, erwirbt ein Mensch im Laufe seines Lebens durch praktische Tätigkeit und Ansammlung von Erfahrungen. Zielgerichtete Bewegungen entstehen durch die Bildung temporärer Verbindungen zwischen Zellen im präzentralen und supramarginalen Gyrus. Eine Schädigung des Feldes 40 verursacht keine Lähmung, führt jedoch zum Verlust der Fähigkeit, komplexe koordinierte zielgerichtete Bewegungen auszuführen – zur Apraxie (Praxis – Praxis).
5. Der Kern des kutanen Analysators einer der besonderen Sensibilitätsarten, die durch die Funktion der Objekterkennung durch Berührung – die Streognostie – gekennzeichnet ist, befindet sich im Kortex des oberen Scheitellappens (Feld 7). Das kortikale Ende dieses Analysators befindet sich in der rechten Hemisphäre und stellt eine Projektion der Rezeptorfelder der linken oberen Extremität dar. Somit befindet sich der Kern dieses Analysators für die rechte obere Extremität in der linken Hemisphäre. Eine Schädigung der oberflächlichen Schichten des Kortex in diesem Teil des Gehirns geht mit dem Verlust der Funktion der Objekterkennung durch Berührung einher, obwohl andere Arten der allgemeinen Sensibilität erhalten bleiben.
6. Der Höranalysekern befindet sich tief im Sulcus lateralis, auf der Oberfläche des mittleren Teils des oberen temporalen Gyrus, der der Insel zugewandt ist (wo die transversalen temporalen Gyri oder Heschl-Gyri sichtbar sind – Felder 41, 42, 52). Leitbahnen von Rezeptoren auf der linken und rechten Seite erreichen die Nervenzellen, die den Höranalysekern jeder Hemisphäre bilden. In dieser Hinsicht führt eine einseitige Schädigung dieses Kerns nicht zum vollständigen Verlust der Fähigkeit zur Schallwahrnehmung. Eine beidseitige Schädigung geht mit „kortikaler Taubheit“ einher.
7. Der Kern des visuellen Analysators befindet sich auf der medialen Oberfläche des Okzipitallappens der Großhirnhemisphäre, auf beiden Seiten der Calcarinus-Furche (Felder 17, 18, 19). Der Kern des visuellen Analysators der rechten Hemisphäre ist mit den Leitungsbahnen der lateralen Netzhauthälfte des rechten Auges und der medialen Netzhauthälfte des linken Auges verbunden. Die Rezeptoren der lateralen Netzhauthälfte des linken Auges und der medialen Netzhauthälfte des rechten Auges werden jeweils in die Rinde des Okzipitallappens der linken Hemisphäre projiziert. Was den Kern des auditorischen Analysators betrifft, führt nur eine bilaterale Schädigung der Kerne des visuellen Analysators zu vollständiger „kortikaler Blindheit“. Eine Schädigung von Feld 18, das sich etwas oberhalb von Feld 17 befindet, geht mit einem Verlust des visuellen Gedächtnisses, jedoch nicht mit Blindheit einher. Feld 19 liegt im Verhältnis zu den beiden vorhergehenden am höchsten in der Rinde des Okzipitallappens; eine Schädigung geht mit dem Verlust der Fähigkeit einher, sich in einer unbekannten Umgebung zurechtzufinden.
8. Der Kern des Geruchsanalysators befindet sich an der Unterseite des Temporallappens der Großhirnhemisphäre, im Bereich des Hakens (Felder A und E) und teilweise im Bereich des Hippocampus (Feld 11). Aus phylogenetischer Sicht gehören diese Bereiche zu den ältesten Teilen der Großhirnrinde. Der Geruchssinn und der Geschmackssinn sind eng miteinander verbunden, was durch die nahe Lage der Kerne des Geruchs- und Geschmacksanalysators erklärt wird. Es wurde auch festgestellt (VM Bechterew), dass die Geschmackswahrnehmung bei einer Schädigung der Rinde der untersten Abschnitte des Gyrus postcentralis (Feld 43) beeinträchtigt ist. Die Kerne des Geschmacks- und Geruchsanalysators beider Hemisphären sind mit Rezeptoren sowohl der linken als auch der rechten Körperseite verbunden.

Die beschriebenen kortikalen Enden einiger Analysatoren sind nicht nur beim Menschen, sondern auch bei Tieren in der Großhirnrinde vorhanden. Sie sind auf die Wahrnehmung, Analyse und Synthese von Signalen aus der äußeren und inneren Umgebung spezialisiert und bilden laut IP Pavlov das erste Signalsystem der Realität. Diese Signale (mit Ausnahme von Sprache, Wörtern – hörbar und sichtbar), die aus der uns umgebenden Welt, einschließlich des sozialen Umfelds, in dem sich ein Mensch befindet, kommen, werden in Form von Empfindungen, Eindrücken und Ideen wahrgenommen.

Das zweite Signalsystem kommt nur beim Menschen vor und wird durch die Sprachentwicklung bestimmt. Sprach- und Denkfunktionen werden unter Beteiligung der gesamten Großhirnrinde ausgeführt, in der Großhirnrinde lassen sich jedoch bestimmte Zonen identifizieren, die ausschließlich für Sprachfunktionen zuständig sind. So befinden sich die motorischen Analysatoren der Sprache (mündlich und schriftlich) neben dem motorischen Bereich der Großhirnrinde, genauer gesagt in den Bereichen der Frontallappenrinde, die an den präzentralen Gyrus angrenzen.

Die Analysatoren der visuellen und auditiven Wahrnehmung von Sprachsignalen befinden sich neben den Analysatoren für Sehen und Hören. Es ist zu beachten, dass die Sprachanalysatoren bei Rechtshändern in der linken Hemisphäre und bei Linkshändern in der rechten Hemisphäre lokalisiert sind. Betrachten wir die Position einiger Sprachanalysatoren in der Großhirnrinde.

9. Der Kern des motorischen Analysators der geschriebenen Sprache (der Analysator der willkürlichen Bewegungen im Zusammenhang mit dem Schreiben von Buchstaben und anderen Zeichen) befindet sich im hinteren Abschnitt des mittleren Frontalgyrus (Feld 40). Es grenzt eng an jene Abschnitte des präzentralen Gyrus, die durch die Funktion des motorischen Analysators der Hand und die kombinierte Drehung von Kopf und Augen in die entgegengesetzte Richtung gekennzeichnet sind. Die Zerstörung von Feld 40 führt nicht zu einer Verletzung aller Arten von Bewegungen, sondern geht nur mit dem Verlust der Fähigkeit einher, beim Schreiben von Buchstaben, Zeichen und Wörtern präzise und subtile Bewegungen mit der Hand auszuführen (Agraphie).
10. Der motorische Analysekern der Sprachartikulation (Sprachmotoranalysator) befindet sich in den hinteren Abschnitten des Gyrus frontalis inferior (Areal 44 oder Broca-Zentrum). Dieser Kern grenzt an diejenigen Abschnitte des Gyrus praecentralis, die die durch die Kontraktion der Kopf- und Halsmuskulatur erzeugten Bewegungen analysieren. Das ist verständlich, da das sprachmotorische Zentrum die Bewegungen aller Muskeln analysiert: Lippen, Wangen, Zunge, Kehlkopf, die am Akt der mündlichen Sprache (Aussprache von Wörtern und Sätzen) beteiligt sind. Eine Schädigung eines Abschnitts der Hirnrinde in diesem Areal (Areal 44) führt zu einer motorischen Aphasie, d. h. zum Verlust der Fähigkeit, Wörter auszusprechen. Eine solche Aphasie ist nicht mit einem Funktionsverlust der an der Sprachproduktion beteiligten Muskeln verbunden. Darüber hinaus führt eine Schädigung von Areal 44 nicht zum Verlust der Fähigkeit, Laute auszusprechen oder zu singen.

Die zentralen Abschnitte des Gyrus frontalis inferior (Areal 45) enthalten den Kern des mit dem Singen verbundenen Sprachanalysators. Eine Schädigung des Areals 45 geht mit stimmlicher Amusie einher – der Unfähigkeit, musikalische Phrasen zu komponieren und wiederzugeben – und Agrammatismus – dem Verlust der Fähigkeit, aus einzelnen Wörtern sinnvolle Sätze zu bilden. Die Sprache solcher Patienten besteht aus einer Reihe von Wörtern, die in ihrer Bedeutung nicht miteinander verbunden sind.

11. Der Kern des Höranalysators der mündlichen Sprache ist eng mit dem kortikalen Zentrum des Höranalysators verbunden und befindet sich wie dieses im Bereich des oberen Temporalgyrus. Dieser Kern befindet sich in den hinteren Teilen des oberen Temporalgyrus, auf der dem lateralen Sulcus der Großhirnhemisphäre zugewandten Seite (Areal 42).

Eine Schädigung des Nukleus beeinträchtigt zwar nicht die auditive Wahrnehmung von Geräuschen im Allgemeinen, jedoch geht die Fähigkeit zum Verstehen von Wörtern und Sprache verloren (verbale Taubheit oder sensorische Aphasie). Die Funktion dieses Nukleus besteht darin, dass eine Person nicht nur die Sprache einer anderen Person hört und versteht, sondern auch ihre eigene kontrolliert.

Im mittleren Drittel des oberen temporalen Gyrus (Feld 22) befindet sich der Kern des kortikalen Analysators, dessen Schädigung mit dem Beginn einer musikalischen Taubheit einhergeht: Musikalische Phrasen werden als bedeutungslose Ansammlung verschiedener Geräusche wahrgenommen. Dieses kortikale Ende des auditorischen Analysators gehört zu den Zentren des zweiten Signalsystems und nimmt die verbale Bezeichnung von Objekten, Handlungen, Phänomenen wahr, d. h. Signale von Signalen werden wahrgenommen.

12. Der Kern des visuellen Analysators der geschriebenen Sprache befindet sich in unmittelbarer Nähe des Kerns des visuellen Analysators - im Gyrus angularis des unteren Scheitellappens (Feld 39). Eine Schädigung dieses Kerns führt zum Verlust der Fähigkeit, geschriebenen Text wahrzunehmen und zu lesen (Alexie).