Die Großhirnrinde

Die Großhirnrinde oder der Mantel (Cortex cerebri, s. Pallium) wird durch eine graue Substanz repräsentiert, die sich entlang der Peripherie der Großhirnhemisphären befindet. Die Oberfläche der Kortex einer Hemisphäre bei einem Erwachsenen beträgt durchschnittlich 220.000 mm ². Die konvexen (sichtbaren) Teile der Falten machen 1/3 aus, und an den lateralen und inferioren Wänden der Furchen - 2/3 der gesamten Kortexfläche. Die Dicke der Kruste variiert in verschiedenen Bereichen und variiert von 0,5 bis 5,0 mm. Die größte Dicke ist in den oberen Abschnitten des präzentralen, postzentralen Gyri und der Parazentese zu finden. Gewöhnlich hat die Großhirnrinde an der konvexen Oberfläche der Gyri eine größere Dicke als an den Seitenflächen und am Grund der Furchen.

Wie VA Bets gezeigt hat, sind nicht nur die Art der Nervenzellen, sondern auch ihre Wechselbeziehungen in verschiedenen Teilen des Kortex nicht einheitlich. Die Verteilung von Nervenzellen im Kortex wird mit dem Begriff " Shieldohectectonics " bezeichnet. Es stellte sich heraus, dass Nervenzellen (Neuronen), die in ihren morphologischen Merkmalen mehr oder weniger einheitlich sind, in Form von getrennten Schichten angeordnet sind. Selbst mit dem bloßen Auge auf den Hemisphärenabschnitten im Okzipitallappenbereich ist die Schichtung des Kortex bemerkbar: alternierende graue (Zellen) und weiße (Faser) Bänder. In jeder Zellschicht befinden sich neben Nerven- und Gliazellen auch Nervenfasern - die Auswüchse von Zellen einer bestimmten Schicht oder anderer Zellschichten oder Teile des Gehirns (Leitbahnen). Die Struktur und Dichte der Fasern sind in verschiedenen Teilen des Kortex nicht gleich.

Merkmale der Verteilung von Fasern im Kortex der Großhirnhemisphären werden durch den Begriff "Myeloarchitektonik" definiert. Die Faserstruktur des Cortex (Myeloarchitectonics) entspricht im Wesentlichen ihrer zellulären Zusammensetzung (Cytoarchitectonics). Typisch für die neue Rinde (Neocortex) des adulten Gehirns ist die Anordnung von Nervenzellen in Form von 6 Schichten (Platten):

1. molekulare Platte (Lamina molekularis, s. Plexiformis);
2. äußere körnige Platte (lamina granulans externa);
3. die Außenseite ist eine Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis externa, eine Schicht aus kleinen, mittleren Pyramiden);
4. innere körnige Platte (Lamina granularis interna);
5. eine innere Pyramidenplatte (Lamina pyramidalis interna, eine Schicht aus großen Pyramiden oder Betz-Zellen);
6. multimorphe (polymorphe) Platte (Lamina multiformis).

Die Struktur verschiedener Teile der Großhirnrinde wird in einem Verlauf der Histologie detailliert beschrieben. An den medialen und unteren Oberflächen der Großhirnhemisphären sind die Bereiche der alten (Archikortex) und alten (Paläokortex) Rinde erhalten, die eine zweischichtige und dreischichtige Struktur aufweisen.

In der molekularen Platte befinden sich kleine multipolare assoziative Neuronen und eine große Anzahl von Nervenfasern. Diese Fasern gehören zu den Neuronen der tieferen Schichten der Großhirnrinde. In der äußeren körnigen Platte überwiegen kleine multipolare Neuronen mit einem Durchmesser von etwa 10 & mgr; m. Die Dendriten dieser Neuronen gehen hinauf in die molekulare Schicht. Die Axone der Zellen der äußeren körnigen Platte gehen nach unten in die weiße Substanz der Hemisphäre und nehmen auch, bogenförmig gekrümmt, an der Bildung des tangentialen Plexus der Fasern der molekularen Schicht teil.

Die äußere pyramidenförmige Abflachung besteht aus 10-40 μm großen Zellen. Dies ist die breiteste Schicht der Rinde. Axonen von Pyramidenzellen dieser Schicht gehen von der Basis der Pyramiden ab. In kleinen Neuronen sind Axone im Kortex verteilt, in großen Zellen sind sie an der Bildung von assoziativen Verbindungen und Kommissurbahnen beteiligt. Dendriten großer Zellen bewegen sich von ihren Scheitelpunkten zur molekularen Platte. In kleinen Pyramidenneuronen bewegen sich Dendriten von ihren lateralen Oberflächen weg und bilden Synapsen mit anderen Zellen dieser Schicht.

Die innere körnige Platte besteht aus kleinen Sternzellen. In dieser Schicht gibt es viele horizontal ausgerichtete Fasern. Die innere Pyramidenplatte ist am stärksten in der Rinde des präzentralen Gyrus entwickelt. Neuronen (Betz-Zellen) in dieser Platte sind groß, ihre Körper erreichen 125 Mikrometer Länge und 80 Mikrometer Breite. Axone von gigantopyramidalen Neurozyten dieser Platte bilden pyramidale Leitungswege. Von den Axonen dieser Zellen gehen Kollateralen zu anderen Zellen des Kortex, zum basalen Kern, zu den roten Kernen, der Formatio reticularis, den Kernen der Brücke und der Olive. Polymorphe Platte wird von Zellen verschiedener Größen und Formen gebildet. Die Dendriten dieser Zellen gehen in die molekulare Schicht, die Axone werden zur weißen Gehirnsubstanz geschickt.

Untersuchungen von Wissenschaftlern aus verschiedenen Ländern in den späten XIX und Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts, half zytoarchitektonischen Karten der Großhirnrinde von Menschen und Tieren zu schaffen, in dem auf die strukturellen Merkmale der Hirnrinde in jeder Hemisphäre der Website basiert. K. Brodman hat 52 cytoarchitektonische Felder in der Großhirnrinde, F. Fogt und O. Fogt, unter Berücksichtigung der Faserstruktur - 150 myeloarchitektonische Areale - herausgegriffen. Basierend auf Untersuchungen zur Struktur des Gehirns wurden detaillierte Karten von cytoarchitektonischen Feldern des menschlichen Gehirns erstellt.

Arbeiten zur Untersuchung der Variabilität der Struktur des Gehirns zeigten, dass seine Masse nicht den Zustand des menschlichen Intellekts anzeigt. So war die Masse des Gehirns von IS Turgenev 2012, und ein weiterer hervorragender Schriftsteller A. Franz - nur 1017.

Lokalisation von Funktionen im Cortex der Großhirnhemisphären

Die Daten von experimentellen Studien deuten darauf hin, dass, wenn bestimmte Teile der Kortex der Großhirnrinde zerstört oder entfernt werden, die Tiere bestimmte lebenswichtige Funktionen zerstören. Diese Tatsachen werden durch klinische Beobachtungen von kranken Menschen mit Tumoren oder Traumata einiger Teile des Cortex der Großhirnhemisphären bestätigt. Die Ergebnisse der Untersuchungen und Beobachtungen ließen darauf schließen, dass in der Großhirnrinde Zentren vorhanden sind, die die Leistung verschiedener Funktionen regulieren. Morphologische Bestätigung dieser Physiologie und Kliniken war die Lehre von der Heterogenität der Struktur des Kortex der Gehirnhälften in verschiedenen Teilen davon - die Zyto- und Myelo-Architektur des Kortex. Der Beginn solcher Studien wurde 1874 vom Kiewer Anatom VA Beets gelegt. Als Ergebnis dieser Studie wurden spezielle Karten des Kortex der Gehirnhemisphären erstellt. IP Pavlov betrachtete die Großhirnrinde als eine kontinuierliche wahrnehmende Oberfläche, als einen Satz kortikaler Enden von Analysatoren. Unter dem Begriff "Analysator" wird ein komplexer neuraler Mechanismus verstanden, der aus einem Rezeptor-Empfangsapparat, Leitern von Nervenimpulsen und einem Gehirnzentrum besteht, in dem alle jene Reize analysiert werden, die aus der Umgebung und aus dem menschlichen Körper kommen. Verschiedene Analysatoren sind eng miteinander verbunden, daher werden in der Hirnrinde Analyse und Synthese durchgeführt, Entwicklung von Reaktionsreaktionen, die jegliche Art von menschlicher Aktivität regulieren.

IP Pavlov hat bewiesen, dass das kortikale Ende der Analysatoren keine streng begrenzte Zone ist. In der Großhirnrinde werden der Kern und die darum herum verstreuten Elemente unterschieden. Der Kern ist der Ort der Konzentration der Nervenzellen des Cortex, die die exakte Projektion aller Elemente eines bestimmten peripheren Rezeptors ausmachen. Im Kern gibt es eine höhere Analyse, Synthese und Integration von Funktionen. Vereinzelte Elemente können sowohl an der Peripherie des Kerns als auch in beträchtlichem Abstand von ihm lokalisiert sein. Sie machen eine einfachere Analyse und Synthese. Das Vorhandensein von vereinzelten Elementen in der Zerstörung (Schädigung) des Zellkerns ermöglicht es teilweise, die beeinträchtigte Funktion zu kompensieren. Die von den Streuelementen verschiedener Analysatoren eingenommenen Bereiche können einander überlappen und sich überlappen. So kann der Kortex der Großhirnhemisphären schematisch als eine Gruppe von Kernen verschiedener Analysatoren dargestellt werden, zwischen denen sich verstreute Elemente befinden, die zu verschiedenen (benachbarten) Analysatoren gehören. All dies erlaubt uns, über die dynamische Lokalisation von Funktionen im Cortex der Großhirnhemisphären zu sprechen (IP Pavlov).

Man betrachtet die Situation einige der kortikalen Ende der verschiedenen Analysatoren (Kern) in Bezug auf die Faltungen und Keulen der zerebralen Hemisphären im Menschen (nach den cyto-architektonischen Karten).

1. Der Kernel-Analysator kortikaler Gesamt (Temperatur, Schmerzen. Taktil) propriozeptiven Empfindlichkeit und die Form in Nervenzellen der Hirnrinde Gyrus postcentralis vorkommende (Feld 1, 2, 3) und überlegene Parietallappen (Felder 5 und 7). Sensitive leitender Pfad zur Hirnrinde folgenden, schneiden oder zu verschiedenen Segmenten des Rückenmarks (Pfade Schmerzen, Temperaturempfindlichkeit, Berührung und Druck), oder auf der Ebene der Medulla oblongata (Wege der propriozeptiven Empfindlichkeit kortikaler Richtung). Als Folge davon ist der postcentrale Gyrus jeder Hemisphäre mit der gegenüberliegenden Körperhälfte verbunden. In G. Postcentralis alle Rezeptorfelder verschiedener Teile menschlichen Körpers in einer solchen Art und Weise projiziert, dass die am höchsten kortikalen Enden der Empfindlichkeit des unteren Rumpfabschnitte des Analysators platziert und unteren Extremitäten und niedrigsten (näher am Sulcus lateralis) projizierten Rezeptorfelder der oberen Teilen des Körpers und des Kopfes, die oberen Gliedmaßen.
2. Der Kern des Motors Analysators ist im Wesentlichen ein sogenannter Motor Bereich des Hirnrinde, die auf der medialen Fläche der Halbkugel ansteigende Stirnwindung (Felder 4 und 6) und paracentralis Scheibe umfasst. In der 5. Schicht (Platte) des Cortex des präzentralen Gyrus befinden sich Riesenpyramidenneuronen (Betz-Zellen). Pavlov zurückzuführen sie an die eingeführt und festgestellt, dass diese Zellen ihre Prozesse mit subkortikalen Kerne zugeordnet sind, motorischen Kernen der Zellen der kranialen und Spinalnerven. Die oberen Abschnitte der Steig Stirnwindung und paracentralis lobule Zellen angeordnet sind, die Impulse, aus denen auf die Muskeln der untersten Teile des Rumpfes und der unteren Glieder gesendet. Im unteren Teil des präcentralen Gyrus befinden sich die motorischen Zentren, die die Aktivität der Gesichtsmuskeln regulieren. So werden alle Teile des menschlichen Körpers wie auf den Kopf gestellt in den präzentralen Gyrus projiziert. Aufgrund der Tatsache, dass der pyramidalen Pfad von gigantopiramidalnyh Neuronen Ursprung schneidet entweder auf der Ebene des Hirnstamms (cortico-Kern-Faser), und an der Schnittstelle mit dem Rückenmark (der laterale cortico-spinalen Weg) oder im Rückenmark Segmenten (anterior kortikale und Rückenmark Weg), sind die motorischen Regionen jeder Hemisphäre mit den genähten Muskeln der gegenüberliegenden Seite des Körpers verbunden. Muskeln der Extremitäten sind isoliert mit einer der Hemisphären und den Muskeln des Körpers verbunden. Larynx und Pharynx haben eine Verbindung mit den motorischen Regionen beider Hemisphären.
3. Der Kernel-Analysator Funktionen sochetainogo Drehung des Kopfes und die Augen in der entgegengesetzten Richtung bereitstellt, ist in der Rückseite des mittleren frontalen Gyrus, in dem sogenannten prämotorische Bereich (Kasten 8) angeordnet ist. Nicht nur auf der Rinde des frontalen Gyrus propriozeptiver Impulse von den Muskeln des Augapfels Eine kombinierte Drehung der Augen und der Kopf wird geregelt, aber wenn man Impulse von der Netzhaut auf dem Feld 17 des Hinterhauptslappen, wo visuelle Analyse Kern erhalten.
4. Der Kern des Motoranalysators befindet sich im Bereich des unteren Parietallappens, im marginalen Gyrus (tiefe Schichten des cytoarchitektonischen Feldes 40). Die funktionelle Bedeutung dieses Kerns ist die Synthese aller zweckmäßigen komplexen kombinierten Bewegungen. Dieser Kern ist asymmetrisch. Bei Rechtshändern ist es in der linken und Linkshänder in der rechten Hemisphäre. Die Fähigkeit, komplexe, zielgerichtete Bewegungen zu koordinieren, wird von einem Individuum während seines ganzen Lebens als Folge praktischer Aktivität und der Ansammlung von Erfahrung erworben. Gezielte Bewegungen treten aufgrund der Bildung von temporären Verbindungen zwischen Zellen auf, die sich in den präzentralen und marginalen Gyrusen befinden. Die Niederlage von Feld 40 verursacht keine Lähmung, führt aber zum Verlust der Fähigkeit, komplexe koordinierte gezielte Bewegungen zu erzeugen - zur Apraxie (Praxis - Praxis).
5. Der Kern des Hautanalysators einer der besonderen Sensitivitätstypen, der die Eigenschaft besitzt, Objekte an der Berührung zu erkennen, ist die in der Kortikalis des oberen Parietallappens (Feld 7) gelegene Strognosie. Das kortikale Ende dieses Analysators befindet sich in der rechten Hemisphäre und ist eine Projektion der Rezeptorfelder der linken oberen Extremität. Der Kern dieses Analysators für die rechte obere Extremität liegt also in der linken Hemisphäre. Die Niederlage der Oberflächenschichten des Cortex in diesem Teil des Gehirns geht einher mit einem Verlust der Funktion, Objekte an der Berührung zu erkennen, obwohl andere Arten der allgemeinen Empfindlichkeit intakt bleiben.
6. Kernel akustischer Analysator ist in der Tiefe der seitlichen Rille, auf der Seite angeordnet , zugewandt zu dem Inselbereich der oberen Fläche des mittleren zeitlichen Gyrus (wo transversaler Temporalwindung oder sichtbares Gyrus Geshlja - 41 Felder, 42, 52). Zu den Nervenzellen, die den Kern des Gehöranalysators jeder der Hemisphären bilden, sind leitende Pfade von den Rezeptoren auf der linken und der rechten Seite geeignet. In dieser Hinsicht verliert die einseitige Niederlage dieses Kerns nicht vollständig die Fähigkeit, Töne wahrzunehmen. Die bilaterale Läsion wird von "kortikaler Taubheit" begleitet.
7. Der Kern des visuellen Analysators befindet sich auf der medialen Fläche des Okzipitallappens der Großhirnhälfte, auf jeder Seite der Spornrille (Felder 17, 18, 19). Der Kern des visuellen Analysators der rechten Hemisphäre ist mit den Leiterbahnen von der lateralen Hälfte der Retina des rechten Auges und der medialen Hälfte der Retina des linken Auges verbunden. Entsprechend werden die Rezeptoren der lateralen Hälfte der Netzhaut des linken Auges und der medialen Hälfte der Netzhaut des rechten Auges in den Kortex des Okzipitallappens der linken Hemisphäre projiziert. Was den Kern des Gehöranalysators betrifft, führt nur eine beidseitige Schädigung der Kerne des visuellen Analysators zu einer vollständigen "kortikalen Blindheit". Die Niederlage des Feldes 18, die etwas höher als das Feld 17 ist, wird von einem Verlust des visuellen Gedächtnisses begleitet, jedoch nicht von Blindheit. Im Vergleich zu den beiden vorangegangenen im Kortex des Okzipitallappens ist das Feld 19 am höchsten, dessen Niederlage mit einem Verlust der Fähigkeit zur Navigation in einer unbekannten Umgebung einhergeht.
8. Der Kern des Geruchsanalysators befindet sich auf der unteren Oberfläche des Temporallappens der zerebralen Hemisphäre, in der Hakenregion (Felder A und E) und teilweise in der Region des Hippocampus (Feld 11). Diese Stellen gehören aus der Sicht der Phylogenie zu den ältesten Teilen der Großhirnrinde. Der Geruchssinn und der Geschmackssinn sind eng miteinander verbunden, was durch die Nähe der Kerne der Geruchs- und Geschmacksanalysatoren erklärt wird. Es wurde auch bemerkt (Bechterev), dass die Geschmackswahrnehmung gestört ist, wenn der Kortex der untersten Teile des postcentralen Gyrus betroffen ist (Feld 43). Die Kerne des Geschmacks- und Geruchsanalysators beider Hemisphären sind mit den Rezeptoren der linken und rechten Körperseite verbunden.

Die beschriebenen kortikalen Enden einiger Analysatoren finden sich im Kortex der Gehirnhälften, nicht nur bei Menschen, sondern auch bei Tieren. Sie sind auf die Wahrnehmung, Analyse und Synthese von Signalen aus der äußeren und inneren Umgebung spezialisiert, die nach Pawlows Definition das erste Signalsystem der Wirklichkeit bilden. Diese Signale (mit Ausnahme der Sprache, des Wortes - hörbar und sichtbar), die aus der uns umgebenden Welt kommen, einschließlich der sozialen Umgebung, in der sich die Person befindet, werden in Form von Empfindungen, Eindrücken und Repräsentationen wahrgenommen.

Das zweite Signalsystem ist nur beim Menschen vorhanden und wird durch die Entwicklung der Sprache bedingt. Sprache und mentale Funktionen werden unter Beteiligung des gesamten Kortex durchgeführt, jedoch ist es in der Großhirnrinde möglich, bestimmte Zonen zu identifizieren, die nur für Sprachfunktionen verantwortlich sind. Die motorischen Analysatoren der Sprache (mündlich und schriftlich) befinden sich also neben dem motorischen Bereich des Kortex, genauer gesagt in den Teilen des Cortex des Frontallappens, die an den präzentralen Gyrus angrenzen.

Analysatoren der visuellen und auditiven Wahrnehmung von Sprachsignalen befinden sich neben den Analysatoren von Sehen und Hören. Es sollte darauf hingewiesen werden, dass Sprachanalysatoren in Rechtshändern in der linken Hemisphäre und linkshändige Analysatoren in der rechten Hemisphäre lokalisiert sind. Berücksichtigen Sie die Position in der Großhirnrinde einiger Sprachanalysatoren.

9. Der Kern des Motoranalysators der geschriebenen Sprache (ein Analysator willkürlicher Bewegungen, die mit dem Schreiben von Buchstaben und anderen Zeichen verbunden sind) befindet sich im hinteren Teil des mittleren frontalen Gyrus (Feld 40). Sie gehört eng zu jenen Abteilungen des präcentralen Gyrus, die die Funktion des motorischen Analysators der Hand und die kombinierte Rotation von Kopf und Augen in der entgegengesetzten Richtung haben. Die Zerstörung des Feldes 40 führt nicht zur Verletzung aller Arten von Bewegungen und ist nur begleitet von dem Verlust der Fähigkeit, präzise und feine Bewegungen von Hand mit der Inschrift von Buchstaben, Zeichen und Wörtern (Agraphy) vorzunehmen.
10. Der Kern des motorischen Analysators der Sprachartikulation (Sprachanalysator) befindet sich in den hinteren Regionen des inferioren frontalen Gyrus (Feld 44, Broca-Zentrum). Dieser Kern grenzt an jene Abschnitte des präzentralen Gyrus, die die Analysatoren der Bewegungen sind, die durch die Kontraktion der Muskeln des Kopfes und des Halses erzeugt werden. Dies ist verständlich, da im Sprachzentrum die Bewegungen aller Muskeln analysiert werden: Lippen, Wangen, Zunge, Kehlkopf, Teilnahme am Akt der mündlichen Rede (Aussprache von Wörtern und Sätzen). Eine Beschädigung der Region des Kortex dieser Region (Feld 44) führt zu motorischer Aphasie, d.h. Verlust der Fähigkeit, Wörter auszusprechen. Diese Aphasie ist nicht mit dem Verlust der Muskelfunktion bei der Sprachproduktion verbunden. Außerdem ist mit der Niederlage von Feld 44 die Fähigkeit, Töne auszusprechen oder zu singen, nicht verloren.

In den zentralen Abschnitten des unteren Stirn Gyrus (Feld 45) ist der Kern des Sprachanalysators mit Gesang verbunden. Die Niederlage des Feldes 45 wird begleitet von stimmlicher Amusie - Unfähigkeit, musikalische Phrasen und Agramatismus zu komponieren und zu reproduzieren - Verlust der Fähigkeit, aus einzelnen Wörtern sinnvolle Sätze zu bilden. Die Rede solcher Patienten besteht aus einer Reihe von Wörtern, die nichts mit der Bedeutung von Bedeutung zu tun haben.

11. Der Kern des Gehöranalysators der Mundsprache ist eng mit dem kortikalen Zentrum des Gehöranalysators verbunden und liegt wie dieser im Bereich des oberen Temporalgyrus. Dieser Kern befindet sich in den hinteren Abschnitten des Gyrus temporalis superior, auf der Seite, die der lateralen Fissur der Hirnhemisphäre zugewandt ist (Feld 42).

Die Kernbeeinträchtigung stört die auditive Wahrnehmung von Lauten im Allgemeinen nicht, die Fähigkeit, Wörter, Sprache (verbale Taubheit oder sensorische Aphasie) zu verstehen, geht jedoch verloren. Die Funktion dieses Kerns ist, dass eine Person nicht nur die Sprache einer anderen Person hört und versteht, sondern auch ihre eigene.

Im mittleren Drittel des oberen Temporalgyrus (Feld 22) befindet sich der Kern des kortikalen Analysators, dessen Niederlage von musikalischer Taubheit begleitet wird: musikalische Phrasen werden als bedeutungsloser Satz verschiedener Geräusche wahrgenommen. Dieses kortikale Ende des auditiven Analysators bezieht sich auf die Zentren des zweiten Signalsystems, wobei die verbale Bezeichnung von Objekten, Aktionen, Phänomenen, d. Empfangen von Signalen.

12. Der Kern des visuellen Analysators der geschriebenen Sprache befindet sich in unmittelbarer Nähe zum Kern des visuellen Analysators - in der Winkelfaltung des unteren Parietallappens (Feld 39). Die Niederlage dieses Kernels führt zu einem Verlust der Fähigkeit, den geschriebenen Text wahrzunehmen, zu lesen (Alexia).