Synapsen im Nervensystem

Der Begriff „Synapse“ wurde Ende des 19. Jahrhunderts von C. Sherrington eingeführt. Er verstand darunter eine Struktur, die die Signalübertragung vom Ende eines Axons zu einem Effektor – einem Neuron, einer Muskelfaser oder einer sekretorischen Zelle – vermittelt. Im Zuge der Erforschung von Synapsen entdeckten Morphologen, Physiologen, Biochemiker und Pharmakologen deren erhebliche Vielfalt und entdeckten gemeinsame Merkmale in Struktur und Funktion. Daraufhin wurden Prinzipien zur Klassifizierung von Synapsen entwickelt.

Das morphologische Prinzip der Synapsenklassifizierung berücksichtigt, aus welchen Teilen zweier Zellen sie bestehen und wie sie sich auf der Oberfläche des empfangenden Neurons befinden (auf dem Zellkörper, am Stamm oder „Rückgrat“ des Dendriten, am Axon selbst). Dementsprechend werden Synapsen als axo-axonal, axo-dendritisch und axo-somatisch unterschieden. Diese Klassifizierung erklärt jedoch weder die funktionelle Rolle noch den Mechanismus der Synapse.

Morphologische Struktur der Synapse

Morphologisch gesehen ist eine Synapse eine Struktur aus zwei demyelinierten Formationen – einem verdickten synaptischen Ende (synaptische Plaque) am Ende des Aktons und einem Abschnitt der Membran der innervierten Zelle, der durch den synaptischen Spalt mit der präsynaptischen Membran in Kontakt steht. Die Hauptfunktion der Synapse ist die Signalübertragung. Je nach Art der Signalübertragung unterscheidet man chemische, elektrische und gemischte Synapsen. Sie unterscheiden sich im Funktionsprinzip.

Der Mechanismus der Erregungsleitung in einer elektrischen Synapse ähnelt dem Mechanismus der Erregungsleitung in einer Nervenfaser – die AP der präsynaptischen Endigungen sorgt für die Depolarisation der postsynaptischen Membran. Eine solche Erregungsübertragung ist aufgrund der strukturellen Merkmale von Synapsen dieses Typs möglich – ein schmaler (ca. 5 nm) synaptischer Spalt, eine große Membrankontaktfläche, das Vorhandensein von Querkanälen, die die präsynaptischen und postsynaptischen Membranen verbinden und den elektrischen Widerstand im Kontaktbereich verringern. Elektrische Synapsen kommen am häufigsten bei Wirbellosen und niederen Wirbeltieren vor. Bei Säugetieren findet man sie im Mittelhirnkern des Trigeminusnervs zwischen den Neuronenkörpern, im Vestibulariskern von Deiters zwischen Zellkörpern und Axonendigungen und zwischen den „Stacheln“ der Dendriten in der unteren Olive. Elektrische Synapsen werden zwischen Nervenzellen des gleichen Typs in Struktur und Funktion gebildet.

Die elektrische synaptische Übertragung zeichnet sich durch das Fehlen synaptischer Verzögerungen, die Signalübertragung in beide Richtungen, die Unabhängigkeit der Signalübertragung vom präsynaptischen Membranpotential, die Resistenz gegenüber Änderungen der Ca2+-Konzentration, niedrige Temperaturen, einige pharmakologische Effekte und geringe Ermüdung aus, da die Signalübertragung keinen nennenswerten Stoffwechselaufwand erfordert. Bei den meisten dieser Synapsen wird ein „Gleichrichtungseffekt“ beobachtet, bei dem das Signal in der Synapse nur in eine Richtung übertragen wird.

Im Gegensatz zu elektrischen Synapsen mit direkter Erregungsübertragung kommen chemische Synapsen (Synapsen mit indirekter Signalübertragung) im Nervensystem von Wirbeltieren in deutlich größerer Zahl vor. Bei einer chemischen Synapse bewirkt ein Nervenimpuls die Freisetzung eines chemischen Botenstoffs aus den präsynaptischen Endigungen – eines Neurotransmitters, der durch den synaptischen Spalt (10–50 nm breit) diffundiert und mit Rezeptorproteinen der postsynaptischen Membran interagiert, wodurch ein postsynaptisches Potenzial entsteht. Die chemische Übertragung gewährleistet eine einseitige Signalübertragung und die Möglichkeit ihrer Modulation (Signalverstärkung sowie Konvergenz vieler Signale auf einer postsynaptischen Zelle). Die Möglichkeit der Modulation im Prozess der Signalübertragung in chemischen Synapsen gewährleistet die Ausbildung komplexer physiologischer Funktionen auf ihrer Grundlage (Lernen, Gedächtnis usw.). Die Ultrastruktur einer chemischen Synapse ist gekennzeichnet durch einen breiten synaptischen Spalt, das Vorhandensein von Vesikeln in der synaptischen Plaque, die mit einem signalübertragenden Mediator gefüllt sind, und in der postsynaptischen Plaque zahlreiche chemosensitive Kanäle (in der exzitatorischen Synapse – für Na+, in der inhibitorischen Synapse – für Cl). Solche Synapsen zeichnen sich im Vergleich zu einer elektrischen Synapse durch eine verzögerte Signalübertragung und stärkere Ermüdung aus, da ihre Funktion einen erheblichen Stoffwechselaufwand erfordert.

Es gibt zwei Hauptuntertypen chemischer Synapsen.

Der erste (der sogenannte asymmetrische) ist durch einen etwa 30 nm breiten synaptischen Spalt, eine relativ große Kontaktzone (1–2 µm) und eine signifikante Ansammlung dichter Matrix unter der postsynaptischen Membran gekennzeichnet. Große Vesikel (30–60 nm Durchmesser) sammeln sich in der präsynaptischen Plaque. Chemische Synapsen des zweiten Subtyps haben einen etwa 20 nm breiten synaptischen Spalt, eine relativ kleine Kontaktzone (weniger als 1 µm) und eine mäßig ausgeprägte und symmetrische Membranverdichtung. Sie sind durch kleine Vesikel (10–30 nm Durchmesser) gekennzeichnet. Der erste Subtyp wird hauptsächlich durch axodendritische, exzitatorische (glutamaterge), der zweite durch axosomatische, inhibitorische (GABAerge) Synapsen repräsentiert. Diese Einteilung ist jedoch eher willkürlich, da cholinerge Synapsen in Elektronenmikroskopiebildern als leichte Vesikel mit einem Durchmesser von 20–40 nm zu finden sind, während monoaminerge Synapsen (insbesondere mit Noradrenalin) als große, dichte Vesikel mit einem Durchmesser von 50–90 nm zu finden sind.

Ein weiteres Prinzip der Synapsenklassifizierung ist die als Mediator verwendete Substanz (cholinerg, adrenerg, purinerg, peptiderg usw.). Obwohl in den letzten Jahren gezeigt wurde, dass Mediatoren unterschiedlicher Natur in einem Ende wirken können, ist diese Klassifizierung von Synapsen immer noch weit verbreitet.