Geschmacksrichtung

Das Geschmacksorgan (Organum giistus) entwickelt sich aus dem Ektoderm. Bei Fischen befinden sich Geschmacksknospen (Knollen), die den „Geschmackssinn“ wahrnehmen, nicht nur in der Epithelauskleidung der Mundhöhle, sondern auch in der Haut (kutaner chemischer Sinn). Geschmacksknospen befinden sich bei Landwirbeltieren nur im Anfangsabschnitt des Verdauungstrakts und erreichen bei höheren Säugetieren einen hohen Entwicklungsstand. Beim Menschen befinden sich etwa 2000 Geschmacksknospen (Caliculi gustatorii) hauptsächlich in der Zungenschleimhaut sowie im Gaumen, Rachen und Kehldeckel. Die meisten Geschmacksknospen befinden sich in den gerillten Papillen (Papillae vallatae) und Blattpapillen (Papillae foliatae), weniger in den pilzförmigen Papillen (Papillae fungiformes) der Zungenschleimhaut. In den fadenförmigen Papillen fehlen sie. Jede Geschmacksknospe besteht aus Geschmacks- und Stützzellen. An der Spitze der Knospe befindet sich eine Geschmackspore (Porus gustatorius), die sich zur Oberfläche der Schleimhaut öffnet.

Auf der Oberfläche der Geschmackszellen befinden sich die Enden der Nervenfasern, die die Geschmacksempfindlichkeit wahrnehmen. Im Bereich der vorderen zwei Drittel der Zunge wird der Geschmackssinn durch die Fasern der Chorda tympani des Gesichtsnervs wahrgenommen, im hinteren Drittel der Zunge und im Bereich der Wallpapillen durch die Enden des Nervus glossopharyngeus. Dieser Nerv sorgt auch für die Geschmacksinnervation der Schleimhäute des weichen Gaumens und der Gaumenbögen. Von spärlich angeordneten Geschmacksknospen in der Schleimhaut der Epiglottis und der Innenfläche der Aryknorpel kommen Geschmacksimpulse durch den Nervus laryngeus superior – einen Ast des Nervus vagus. Die zentralen Fortsätze der Neuronen, die für die Geschmacksinnervation in der Mundhöhle sorgen, verlaufen als Teil der entsprechenden Hirnnerven (VII, IX, X) zu ihrem gemeinsamen sensorischen Kern des Tractus solitarius (Nucleus solitarius), der in Form eines longitudinalen Zellstrangs im hinteren Teil der Medulla oblongata liegt. Die Axone der Zellen dieses Kerns sind zum Thalamus gerichtet, wo der Impuls an die nachfolgenden Neuronen weitergeleitet wird, deren zentrale Fortsätze in der Großhirnrinde, dem Haken des Gyrus parahippocampalis, enden. In diesem Gyrus befindet sich das kortikale Ende des Geschmacksanalysators.

Mechanismen der Geschmacksknospen

Die Mechanismen der Geschmacks- und Geruchswahrnehmung sind weitgehend analog, da beide Sinneseindrücke durch chemische Reize aus der Außenwelt aktiviert werden. Geschmacksreize wirken im Allgemeinen auf G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, ähnlich wie oben für den Geruchssinn beschrieben. Gleichzeitig beeinflussen einige Geschmacksreize (hauptsächlich Salze und Säuren) die Membranleitfähigkeit von Rezeptorzellen direkt.

Geschmacksrezeptoren befinden sich auf neuroepithelialen Haarzellen in den Geschmacksknospen auf der Zungenoberfläche. Im Gegensatz zu Geruchsrezeptoren besitzen sie keine Axone, sondern bilden chemische Synapsen mit afferenten Neuronen in den Geschmacksknospen. Mikrovilli erstrecken sich vom apikalen Pol der Geschmackszelle bis in die offene Pore der Geschmacksknospe, wo sie mit Geschmacksreizen (im Speichel auf der Zungenoberfläche gelösten Substanzen) in Kontakt kommen.

Die ersten Phasen der chemosensorischen Wahrnehmung finden in Geschmackszellen statt, deren Rezeptoren sich im apikalen Bereich, nahe der Öffnung der Geschmackspore, befinden. Wie Geruchsrezeptorzellen sterben Geschmackszellen alle zwei Wochen ab, und neue Zellen bilden sich aus den Basalzellen. Für jeden der fünf wahrgenommenen Geschmacksrichtungen gibt es eigene Rezeptortypen.

Geschmack von Salz oder Säure

Es entsteht durch die direkte Einwirkung von Natriumionen oder Protonen auf bestimmte Kanäle – amiloridsensitive Na-Kanäle, die Salzigkeit wahrnehmen, und H-sensitive Kanäle, die Säure wahrnehmen. Das Eindringen der entsprechenden Ladungen in die Geschmackszelle führt zur Depolarisation ihrer Membran. Diese initiale Depolarisation aktiviert potentialgesteuerte Na- und Ca-Kanäle im basolateralen Teil der Geschmackszelle, was zur Freisetzung von Neurotransmittern im basalen Teil der Geschmackszelle und zur Entstehung eines Aktionspotentials in der Ganglienzelle führt.

Bei Menschen und anderen Säugetieren bestehen die Rezeptoren, die den Geschmack von Süßem und Aminosäuren wahrnehmen, aus sieben Transmembrandomänen und sind mit einem G-Protein assoziiert. Die Wahrnehmung von Süße erfolgt über ein Rezeptorpaar T1R3 und T1R2 sowie über Aminosäuren - T1R3 und TR1. Die Rezeptoren TR2 und TR1 befinden sich in verschiedenen Teilen der Rezeptorzelle. Bei Bindung an Zucker oder andere süße Reize initiiert der T1R2/T1R3-Rezeptor eine G-Protein-vermittelte Reaktionskaskade, die zur Aktivierung der Phospholipase C (Isoform PLCb2) und dementsprechend zu einem Anstieg der IP3-Konzentration und zur Öffnung der sogenannten TRP-Ca-Kanäle (spezifische TRPM5-Kanäle) führt, wodurch es zu einer Depolarisation der Geschmackszelle aufgrund einer Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration kommt. Der T1R1/T1R3-Rezeptor ist an die Wahrnehmung von zwanzig Beta-Aminosäuren angepasst, die Teil von Proteinen sind, kann aber keine D-Aminosäuren wahrnehmen. Die Weiterleitung des Aminosäuresignals durch diesen Rezeptor erfolgt über die gleiche Signalkaskade wie bei Zuckern.

Eine weitere Familie G-Protein-gekoppelter Rezeptoren, die sogenannten T2Rs, ist für die Wahrnehmung von Bittergeschmack verantwortlich. Es gibt etwa 30 Subtypen dieser Rezeptoren, die von 30 verschiedenen Genen kodiert werden. Diese Rezeptoren fehlen in Zellen mit TR1-, TR2- oder TR3-Rezeptoren. Bitterrezeptoren sind daher Rezeptoren einer besonderen Klasse. Die Signalisierung von Bittergeschmack erfolgt über einen ähnlichen Mechanismus wie bei Süß- und Aminosäuregeschmack und beinhaltet ein geschmackszellspezifisches G-Protein, Gustducin. Strukturell ist dieses Protein zu 90 % homolog zu Transducin, einem G-Protein der Photorezeptoren. Der gleiche Grad an Ähnlichkeit lässt sich zwischen Transducinen in Stäbchen und Zapfen beobachten. Die Sequenzen der 38 C-terminalen Aminosäuren von α-Transducin und α-Gustducin erwiesen sich als identisch.

Freies Glutamat ist in vielen Lebensmitteln enthalten, darunter Fleisch, Käse und einige Gemüsesorten. In Form von Mononatriumglutamat wird es als Gewürz verwendet. Der Geschmack von Glutamat wird durch den G-Protein-gekoppelten metabotropen Glutamatrezeptor vermittelt, der spezifisch in Geschmacksknospen exprimiert wird. Mithilfe der Methode der konditionierten Geschmacksaversion konnte gezeigt werden, dass sowohl Mononatriumglutamat als auch der spezifische mGluR4-Agonist (metabotroper Glutamatrezeptor Typ 4, L-AP4) bei Ratten ähnliche Geschmacksempfindungen hervorrufen.

"Scharfer" Geschmack einiger Produkte

Ein weiteres Beispiel für die Multifunktionalität molekularer Rezeptoren. Der Geschmack von Pfeffer wird nicht von den Geschmackszellen selbst wahrgenommen, sondern von Schmerzfasern in der Zunge, die durch Capsaicinverbindungen aktiviert werden. Der Capsaicinrezeptor wurde geklont und erwies sich als calciumselektiver Kationenkanal. Er besteht aus kleinen Fasern (C-Fasern), die von den Zellen der Spinalganglien ausgehen und Schmerz signalisieren. Daher hat die Natur Paprika mit einer chemischen Zielfunktion für diesen Rezeptor ausgestattet, möglicherweise um Pflanzenfresser durch die Aktivierung von Schmerzfasern abzuwehren.

Geschmackszellen können bei Stimulation ein Rezeptorpotential erzeugen. Mittels synaptischer Übertragung wird diese Erregung an die afferenten Fasern der Hirnnerven weitergeleitet, über die sie in Form von Impulsen ins Gehirn gelangt. Die Chorda tympani, ein Ast des Gesichtsnervs (VII), innerviert den vorderen und seitlichen Teil der Zunge, der Nervus glossopharyngeus (IX) ihren hinteren Teil. Die Geschmacksknospen der Epiglottis und der Speiseröhre werden vom oberen Kehlkopfast des Nervus vagus (X) innerviert. Jede verzweigte Faser empfängt Signale von Rezeptoren verschiedener Geschmacksknospen. Die Amplitude des Rezeptorpotentials steigt mit der Konzentration der stimulierenden Substanz. Die Depolarisation der Rezeptorzellen hat eine erregende, die Hyperpolarisation eine hemmende Wirkung auf die afferenten Fasern. Die Fasern des IX. Hirnnervenpaares reagieren besonders stark auf bitter schmeckende Stoffe, das VII. Paar stärker auf die Einwirkung von Salzigem, Süßem und Saurem, wobei jede Faser stärker auf einen bestimmten Reiz reagiert.

Die Geschmacksfasern dieser Hirnnerven enden im Nucleus solitarius der Medulla oblongata oder in deren Nähe, der mit dem ventralen posteromedialen Nucleus des Thalamus assoziiert ist. Die Axone der Neuronen dritter Ordnung enden im Gyrus postcentralis der Großhirnrinde. Einige kortikale Zellen reagieren nur auf Substanzen mit einer bestimmten Geschmacksqualität, andere auch auf Temperatur und mechanische Reize.

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