Die Entwicklung des menschlichen Embryos

Um die individuellen Merkmale des menschlichen Körperbaus zu verstehen, ist es notwendig, sich mit der Entwicklung des menschlichen Körpers in der pränatalen Phase vertraut zu machen. Jeder Mensch verfügt über individuelle Merkmale des äußeren Erscheinungsbildes und der inneren Struktur, deren Vorhandensein von zwei Faktoren bestimmt wird. Dies ist in erster Linie Vererbung – Merkmale, die von den Eltern geerbt wurden, sowie das Ergebnis des Einflusses der äußeren Umgebung, in der ein Mensch aufwächst, sich entwickelt, studiert und arbeitet.

Die individuelle Entwicklung oder Entwicklung in der Ontogenese findet in allen Lebensabschnitten statt – von der Empfängnis bis zum Tod. In der menschlichen Ontogenese werden zwei Perioden unterschieden: vor der Geburt (intrauterin, pränatal; vom griechischen natos – geboren) und nach der Geburt (extrauterin, postnatal). In der intrauterinen Phase, von der Empfängnis bis zur Geburt, befindet sich der Fötus (Embryo) im Körper der Mutter. Während der ersten 8 Wochen finden die wichtigsten Prozesse der Bildung von Organen und Körperteilen statt. Diese Phase wird als embryonal bezeichnet, und der Organismus des zukünftigen Menschen ist ein Embryo (Embryo). Ab der 9. Woche, wenn die wichtigsten äußeren menschlichen Merkmale bereits sichtbar werden, wird der Organismus als Fötus bezeichnet, und die Periode wird als fetal bezeichnet.

Nach der Befruchtung (Verschmelzung von Spermium und Eizelle), die üblicherweise im Eileiter stattfindet, bilden die verschmolzenen Geschlechtszellen einen einzelligen Embryo – eine Zygote, die alle Eigenschaften beider Geschlechtszellen besitzt. Von diesem Moment an beginnt die Entwicklung eines neuen (Tochter-)Organismus.

Die erste Woche der Embryonalentwicklung

Dies ist die Zeit der Teilung der Zygote in Tochterzellen. Während der ersten 3-4 Tage teilt sich die Zygote und bewegt sich gleichzeitig entlang des Eileiters in Richtung Gebärmutterhöhle. Durch die Teilung der Zygote entsteht ein mehrzelliges Vesikel – eine Blastula mit einem Hohlraum im Inneren (vom griechischen Blastos – Spross). Die Wände dieses Vesikels bestehen aus zwei Arten von Zellen: großen und kleinen. Die Wände des Vesikels – des Trophoblasten – werden aus der äußeren Schicht kleiner heller Zellen gebildet. Später bilden die Trophoblastzellen die äußere Schicht der Embryomembranen. Größere dunkle Zellen (Blastomeren) bilden einen Cluster – einen Embryoblasten (embryonales Knötchen, Embryorudiment), der sich medial vom Trophoblasten befindet. Aus diesem Zellcluster (Embryoblast) entwickeln sich der Embryo und angrenzende extraembryonale Strukturen (mit Ausnahme des Trophoblasten). Zwischen der oberflächlichen Schicht (Trophoblast) und dem Embryonalknoten sammelt sich eine kleine Menge Flüssigkeit.

Am Ende der ersten Entwicklungswoche (6.-7. Schwangerschaftstag) nistet sich der Embryo in die Gebärmutterschleimhaut ein. Die Oberflächenzellen des Embryos, die ein Bläschen – den Trophoblasten (vom griechischen trophe – Ernährung, trophicus – trophisch, nährend) – bilden, scheiden ein Enzym aus, das die Oberflächenschicht der Gebärmutterschleimhaut auflockert. Diese ist bereits auf die Einnistung des Embryos vorbereitet. Zum Zeitpunkt des Eisprungs (der Freisetzung einer Eizelle aus dem Eierstock) verdickt sich die Gebärmutterschleimhaut (bis zu 8 mm). In ihr wachsen Gebärmutterdrüsen und Blutgefäße. Auf dem Trophoblasten erscheinen zahlreiche Auswüchse – Zotten –, die seine Kontaktfläche mit dem Gewebe der Gebärmutterschleimhaut vergrößern. Der Trophoblast verwandelt sich in eine nährende Membran des Embryos, die als Zottenmembran oder Chorion bezeichnet wird. Zunächst weist das Chorion allseitig Zotten auf, später bleiben diese Zotten nur noch auf der der Gebärmutterwand zugewandten Seite erhalten. An dieser Stelle entwickelt sich aus dem Chorion und der angrenzenden Gebärmutterschleimhaut ein neues Organ, die Plazenta (Babyplatz). Die Plazenta ist ein Organ, das den Körper der Mutter mit dem Fötus verbindet und ihn mit Nahrung versorgt.

Die zweite Woche der Embryonalentwicklung

In diesem Stadium teilen sich die Embryoblastenzellen in zwei Schichten (zwei Platten), aus denen sich zwei Bläschen bilden. Das mit Fruchtwasser gefüllte Ektoblastenbläschen (Amnionbläschen) entsteht aus der äußeren Zellschicht neben dem Trophoblasten. Das Endoblastenbläschen (Dotterbläschen) entsteht aus der inneren Zellschicht des Embryoblastenkeimknotens. Dort, wo das Amnionbläschen mit dem Dotterbläschen in Kontakt kommt, befindet sich das Rudiment („Körper“) des Embryos. Während dieser Phase ist der Embryo ein zweischichtiger Schild, bestehend aus zwei Keimblättern: dem äußeren – dem Ektoderm (von griechisch ektos – außen, derma – Haut) und dem inneren – dem Endoderm (von griechisch ёntos – innen). Das Ektoderm ist dem Amnionbläschen zugewandt, und das Endoderm grenzt an das Dotterbläschen. In diesem Stadium können die Oberflächen des Embryos bestimmt werden. Die dorsale Oberfläche grenzt an die Fruchtblase, die ventrale an den Dottersack. Der Trophoblastenraum um die Fruchtblase und den Dottersack ist locker mit Strängen extraembryonaler Mesenchymzellen gefüllt. Am Ende der zweiten Woche ist der Embryo nur noch 1,5 mm lang. In dieser Zeit verdickt sich der embryonale Schild im hinteren (kaudalen) Teil. Hier beginnen sich die Achsenorgane (Akkord, Neuralrohr) zu entwickeln.

Dritte Woche der Embryonalentwicklung

Die Entstehungsphase des dreischichtigen Schildes. Die Zellen der äußeren, ektodermalen Schicht des Embryoschildes wandern zu dessen hinterem Ende, wodurch sich ein in Richtung der Embryoachse verlaufender Grat bildet. Dieser Zellstrang wird als Primärstreifen bezeichnet. Im vorderen (Kopf-)Teil des Primärstreifens wachsen und vermehren sich die Zellen schneller, wodurch eine kleine Erhebung entsteht – der Primärknoten (Henson-Knoten). Der Primärstreifen bestimmt die bilaterale Symmetrie des Embryokörpers, d. h. seine rechte und linke Seite. Die Lage des Primärknotens kennzeichnet das kraniale (Kopf-)Ende des Embryokörpers.

Durch das schnelle Wachstum des Primärstreifens und des Primärknotens, deren Zellen seitlich zwischen Ektoderm und Endoderm wachsen, entsteht die mittlere Keimschicht, das Mesoderm. Die zwischen den Scutellumschichten liegenden Mesodermzellen werden als intraembryonales Mesoderm bezeichnet, diejenigen, die über seine Grenzen hinauswandern, als extraembryonales Mesoderm.

Einige der Mesodermzellen innerhalb des Primärknotens wachsen besonders aktiv nach vorne und bilden den Kopffortsatz (Chordfortsatz). Dieser Fortsatz dringt zwischen die äußeren und inneren Schichten vom Kopf- bis zum Schwanzende des Embryos und bildet einen Zellstrang – die Dorsalschnur (Chord). Der Kopfteil (kranial) des Embryos wächst schneller als der Schwanzteil (kaudal), der sich zusammen mit dem Bereich des Primärtuberkels nach hinten zurückzuziehen scheint. Am Ende der dritten Woche tritt vor dem Primärtuberkel in der äußeren Keimschicht ein Längsstreifen aktiv wachsender Zellen hervor – die Neuralplatte. Diese Platte biegt sich bald und bildet eine Längsfurche – die Neuralrinne. Wenn die Furche tiefer wird, verdicken sich ihre Ränder, kommen einander näher und wachsen zusammen, wodurch die Neuralrinne zu einem Neuralrohr geschlossen wird. In der Folge entwickelt sich aus dem Neuralrohr das gesamte Nervensystem. Das Ektoderm schließt sich über dem gebildeten Neuralrohr und verliert die Verbindung zu ihm.

Während dieser gleichen Periode dringt ein fingerartiger Auswuchs, die Allantois, von der Rückseite der inneren (endodermalen) Schicht des Embryonalschildes in das extraembryonale Mesenchym (den sog. Amnionstiel) ein, erfüllt beim Menschen jedoch keine spezifischen Funktionen. Entlang der Allantois wachsen Nabelschnurgefäße (Plazentagefäße) vom Embryo durch den Amnionstiel zu den Chorionzotten. Der Strang mit den Blutgefäßen, der den Embryo mit den extraembryonalen Membranen (Plazenta) verbindet, bildet den Abdominalstiel. Somit hat der menschliche Embryo am Ende der 3. Woche das Aussehen eines dreischichtigen Schildes. Im Bereich der äußeren Embryonalschicht ist das Neuralrohr sichtbar und tiefer erscheinen der Dorsalstrang, d. h. die Achsenorgane des menschlichen Embryos.

Die vierte Woche der Embryonalentwicklung

In dieser Phase beginnt sich der Embryo, der wie ein dreischichtiger Schild aussieht, in Quer- und Längsrichtung zu biegen. Der Embryoschild wird konvex, und seine Ränder werden durch eine tiefe Rille – die Rumpffalte – vom Amnion abgegrenzt. Der Körper des Embryos verwandelt sich von einem flachen in einen dreidimensionalen Schild; das Exoderm umhüllt den Körper des Embryos von allen Seiten.

Das Endoderm, das sich im Körper des Embryos befindet, rollt sich zu einer Röhre zusammen und bildet die embryonale Anlage des zukünftigen Darms. Die schmale Öffnung, durch die der embryonale Darm mit dem Dottersack kommuniziert, entwickelt sich später zum Nabelring. Das Endoderm bildet das Epithel und die Drüsen des Verdauungs- und Atemtrakts. Das Ektoderm bildet das Nervensystem, die Epidermis der Haut und ihrer Derivate, die Epithelauskleidung der Mundhöhle, den Analabschnitt des Rektums und die Vagina. Aus dem Mesoderm entstehen die inneren Organe (mit Ausnahme der Endodermderivate), das Herz-Kreislauf-System, die Organe des Bewegungsapparates (Knochen, Gelenke, Muskeln) und die Haut selbst.

Der embryonale (primäre) Darm ist zunächst vorne und hinten geschlossen. Am vorderen und hinteren Ende des Embryokörpers treten Einstülpungen des Ektoderms auf – die Mundgrube (die zukünftige Mundhöhle) und die Analgrube (Analgrube). Zwischen der Höhle des Primärdarms und der Mundgrube befindet sich eine zweischichtige (Ektoderm und Endoderm) vordere (oropharyngeale) Platte (Membran), zwischen Darm und Analgrube die ebenfalls zweischichtige Kloakenplatte (Analplatte). Die vordere (oropharyngeale) Membran bricht in der 4. Entwicklungswoche durch. Im 3. Monat bricht die hintere (anale) Membran durch.

Durch die Biegung wird der Körper des Embryos vom Inhalt des Amnions – Fruchtwassers – umgeben, das als schützende Umgebung fungiert und den Embryo vor Schäden, vor allem mechanischen (Erschütterungen), schützt. Der Dottersack wächst nicht richtig und ähnelt im zweiten Monat der intrauterinen Entwicklung einem kleinen Sack, der sich dann vollständig zurückzieht. Der Bauchstiel verlängert sich, wird relativ dünn und erhält später den Namen Nabelschnur.

Während der 4. Woche setzt sich die Differenzierung des Mesoderms fort, die am Ende der 3. Woche der Embryonalentwicklung begann. Der dorsale Teil des Mesoderms, der sich an den Seiten der Chorda dorsalis befindet, bildet paarige Vorsprünge - Somiten. Die Somiten sind segmentiert, d. h. in metamer angeordnete Abschnitte unterteilt. Daher wird der dorsale Teil des Mesoderms als segmentiert bezeichnet. Die Segmentierung der Somiten erfolgt allmählich von vorne nach hinten. Am 20. Tag wird das 3. Somitenpaar gebildet, am 30. Tag sind es bereits 30 und am 35. Tag 43-44 Paare. Der ventrale Teil des Mesoderms ist nicht in Segmente unterteilt, sondern wird auf jeder Seite durch zwei Platten dargestellt (der nicht segmentierte Teil des Mesoderms). Die mediale (viszerale) Platte grenzt an das Endoderm (Primärdarm) und wird Splanchnopleura genannt, die laterale (äußere) Platte grenzt an die Körperwand des Embryos, das Ektoderm, und wird Somatopleura genannt. Aus Splanchnopleura und Somatopleura entwickeln sich die Epithelschicht der serösen Häute (Mesothel), die eigentliche Platte der serösen Häute und die subseröse Basis. Das Mesenchym der Splanchnopleura trägt auch zum Aufbau aller Schichten des Verdauungstrakts bei, mit Ausnahme des Epithels und der Drüsen, die aus dem Endoderm gebildet werden. Aus dem Endoderm entstehen die Drüsen der Speiseröhre, des Magens, der Leber mit Gallengängen, das Drüsengewebe der Bauchspeicheldrüse, die Epithelschicht und die Drüsen der Atmungsorgane. Der Raum zwischen den Platten des unsegmentierten Teils des Mesoderms geht in die Körperhöhle des Embryos über, die in Bauch-, Pleura- und Perikardhöhle unterteilt ist.

Das Mesoderm an der Grenze zwischen Somiten und Splanchnopleura bildet Nephrotome (Segmentschenkel), aus denen sich die Tubuli der Primärniere entwickeln. Aus dem dorsalen Anteil des Mesoderms bilden sich drei Rudimente – die Somiten. Der ventromediale Anteil der Somiten – das Sklerotom – dient dem Aufbau skelettbildenden Gewebes, aus dem die Knochen und Knorpel des Achsenskeletts – der Wirbelsäule – entstehen. Lateral davon befindet sich das Myotom, aus dem sich die quergestreifte Skelettmuskulatur entwickelt. Im dorsolateralen Anteil des Somiten befindet sich das Dermatom, aus dessen Gewebe die bindegewebige Basis der Haut – die Dermis – gebildet wird.

In der 4. Woche bilden sich im Kopfbereich beidseitig des Embryos aus dem Ektoderm die Rudimente des Innenohrs (zuerst die Gehörgruben, dann die Gehörbläschen) und die zukünftige Augenlinse, die sich oberhalb des seitlichen Hirnvorsprungs – des Sehbläschens – befindet. Gleichzeitig transformieren sich die viszeralen Abschnitte des Kopfes, die sich in Form der Frontal- und Oberkieferfortsätze um die Mundbucht gruppieren. Kaudal dieser Fortsätze sind die Konturen der viszeralen Bögen des Unterkiefers und des Zungenbeins (Zungenbein) sichtbar.

An der Vorderseite des Embryokörpers ragt der Tuberculum cardialis hervor, gefolgt vom Tuberculum hepatica. Die Vertiefung zwischen diesen Tuberkeln zeigt die Entstehungsstelle des transversalen Septums an – eines der Rudimente des Zwerchfells.

Kaudal des Leberhöckers befindet sich der ventrale Stiel, der große Blutgefäße enthält und den Embryo mit der Plazenta (Nabelschnur) verbindet.

Der Zeitraum von der 5. bis zur 8. Woche der Embryonalentwicklung

Die Phase der Organentwicklung (Organogenese) und Gewebeentwicklung (Histogenese). Dies ist die Phase der frühen Entwicklung von Herz und Lunge, der Komplikation der Darmröhrenstruktur, der Bildung von Viszeral- und Kiemenbögen sowie der Bildung von Kapseln der Sinnesorgane. Das Neuralrohr ist vollständig geschlossen und dehnt sich im Kopfbereich (dem zukünftigen Gehirn) aus. Im Alter von etwa 31–32 Tagen (5. Woche, die Länge des Embryos beträgt 7,5 cm) erscheinen flossenartige Ansätze (Knospen) der Arme auf Höhe der unteren Hals- und 1. Brustsegmente des Körpers. Bis zum 40. Tag bilden sich die Ansätze der Beine (auf Höhe der unteren Lenden- und oberen Kreuzbeinsegmente).

In der 6. Woche sind die Ansätze des Außenohrs erkennbar, und vom Ende der 6. bis 7. Woche die Finger und dann die Zehen.

Gegen Ende der 7. Woche beginnen sich die Augenlider zu bilden. Dadurch werden die Augen deutlicher umrissen. In der 8. Woche ist die Organbildung des Embryos abgeschlossen. Ab der 9. Woche, also ab Beginn des 3. Monats, nimmt der Embryo das Aussehen eines Menschen an und wird als Fötus bezeichnet.

Die Embryonalentwicklung dauert 3 bis 9 Monate

Ab dem dritten Monat und während der gesamten Fetalperiode findet das Wachstum und die Weiterentwicklung der gebildeten Organe und Körperteile statt. Gleichzeitig beginnt die Differenzierung der äußeren Genitalien. Die Fingernägel werden gelegt. Ab dem Ende des fünften Monats werden Augenbrauen und Wimpern sichtbar. Im siebten Monat öffnen sich die Augenlider und Fett beginnt sich im Unterhautgewebe anzusammeln. Im neunten Monat wird der Fötus geboren. Altersbedingte Besonderheiten der Entwicklung einzelner Organe und Organsysteme werden in den entsprechenden Abschnitten des Lehrbuchs beschrieben.